Wikipedija

Dromeosauridi

Dromeosauridi (Dromaeosauridae) su porodica pticama sličnih teropoda. Bili su male do srednje veličine, imali su perje i bili su mesožderi. Najviše su se raširili u periodu krede. Često se nazivaju raptorima[1] (po Velociraptoru), terminom populariziranom u filmu Jurski park. Naziv Dromaeosauridae znači "trčeći gušteri", od grčkog dromeus (δρομευς) - "trkač" i sauros (σαυρος) - "gušter".

Dromeosauridi
Deinonychus (veliki) i Buitreraptor (manji)
Status zaštite
Status zaštite: Fosili
Raspon fosila
Sredina jure-kasna kreda
Sistematika
Carstvo:Animalia
Koljeno:Chordata
Razred:Reptilia
Nadred:Dinosauria
Red:Saurischia
Podred:Theropoda
Infrared:†Deinonychosauria
Natporodica:†Dromaeosauroidea
Porodica:†Dromaeosauridae
Matthew & Brown, 1922.
Potporodice
* †Dromaeosaurinae Matthew & Brown, 1922. (tip)
  • †Microraptorinae Longrich & Currie, 2009.
  • †Saurornitholestinae Longrich & Currie, 2009.
  • †Unenlagiinae Makovicky et al., 2005.
  • †Velociraptorinae Barsbold, 1983.
Sinonimi
  • Ornithodesmidae Hooley, 1913.
  • Itemiridae Kurzanov, 1976.
Baze podataka

Fosili dromeosaurida su pronađeni u Sjevernoj Americi, Europi, Africi, Japanu, Kini, Mongoliji, na Madagaskaru, Argentini i na Antarktiku.[2] Prvi put su se pojavili sredinom perioda jure, prije 167 milijuna godina i preživjeli su do kraja perioda krede prije 65,5 milijuna godina, što znači da su preživjeli preko 100 milijuna godina dok nisu izumrli zajedno s ostalim dinosaurima. Prisustvo dromeosaura čak sredinom jure potvrđeno je otkrićem izoliranih fosilnih zuba, ali ni jedan potpun skelet dromeosaurida iz ove epohe nikada nije pronađen.[3]

Opis uredi

 
Postavljeni skelet vrste Velociraptor mongoliensis

Prepoznatljiva laka građa dromeosaurida potpomogla je ponovnu pojavu mišljenja da su barem neki dinosauri bili aktivni, brzi i u bliskom srodstvu s pticama. Ilustracija Roberta Bakkera za monograf Johna Ostroma iz 1969. godine,[4] koja prikazuje dromeosaurida Deinonychusa u brzom trku, je među najutjecajnijim paleontološkim rekonstrukcijama u povijesti.[5] Građa dromeosaurida uključuje i relativno veliku lubanju, nazubljene zube, usku njušku i naprijed okrenute oči koje ukazuju na neki stupanj binokularnog vida.[6] Dromeosauridi su, kao i većina ostalih teropoda, imali srednje dug vrat oblika slova "S", a njihov trup bio je relativno kratak i dubok. Kao i ostali pripadnici Maniraptora, oni su imali duge ruke koje su se kod nekih vrsta mogle sklopiti prema tijelu, kao i relativno velike šake s tri duga prsta (srednji prst je bio najduži, a prvi najkraći) koji su završavali s tri velike pandže.[7] Dromeosauridi su na drugom nožnom prstu imali veliku zakrivljenu pandžu. Rep im je bio vitak s dugim kralješcima, kojima su nakon 14. repnog kralješka nedostajali poprečni nastavci (lat. processus transversus) i neuralne kralješne bodlje.[7]

 
Ilustracija vrste Deinonychus antirrhopus

Danas se zna da su barem neki, a vjerojatno svi dromeosauridi bili pokriveni perjem. Ova prilagodba, koja se prvi put pojavila sredinom 1980-ih godina i bila potvrđena fosilnim otkrićima 1999. godine, predstavlja važnu promjenu u načinu na koji se dromeosauridi prikazuju na ilustracijama i u filmu.

Stopalo uredi

 
Model kostiju stopala tipičnog dromeosaurida

Kao i ostali teropodi, dromeosauridi su bili dvonošci; odnosno, hodali su na zadnjim nogama. Međutim, dok su ostali teropodi hodali na tri prsta, fosilizirani otisci stopala nekih dromeosaurida pokazuju da su oni drgi prst noge držali odignutim od tla; samo su treći i četvrti prst nosili svu težinu životinje. Ovo se naziva funkcionalnom didaktilijom.[8] Na uvećanom drugom prstu nalazila se neobično velika, zakrivljena pandža oblika srpa, za koju se smatra da su je koristili za hvatanje plijena i penjanje po drveću. Jedna vrsta dromeosaurida, Balaur bondoc, je također imao i prvi prst izrazito prilagođen slično kao i drugi. I prvi i drugi nožni prst B. bondoca držani su odignuto od tla i nosili su veliku, zakrivljenu pandžu.[9]

Rep uredi

Dromeosauridi su imali duge repove. Većina repnih kralježaka imala je koštane ekstenzije, pa i koštane žile kod nekih vrsta. Nakon što je istražio Deinonychusa, Ostrom je pretpostavio da su ove osobine ukrućivale rep tako da se on mogao pokretati samo pri svom početku, pa bi se cijeli rep pokretao kao jedna poluga.[4] Međutim, jedan dobro očuvan primjerak vrste Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) imao je člankovit rep koji je bio vodoravno savijen u obliku slova S. To pokazuje da se rep mogao savijati ustranu s priličnim pokretljivošću.[10] Pretpostavljeno je da su rep koristili kao stabilizator ili za protutežu dok su trčali ili skakali;[10] kod Microraptora je na kraju repa postojala lepeza perja u obliku dijamanta. Možda ju je koristio kao aerodinamični stabilizator ili kormilo tijekom jedrenja/leta.[11]

Veličina uredi

 
Usporedba veličina nekoliko dromeosaurida.

Dromeosauridi su bili dinosauri malene do srednje veličine, dugi od 0,7 m (Mahakala) do preko 6 m (Utahraptor i Achillobator).[12][13] Neki su možda bili i veći; neopisani primjerci Utahraptora iz kolekcija Univerziteta Brigham Young pripadali su jedinkama koje su možda dostizale do 11 m dužine, ali još uvijek se očekuju detaljnija istraživanja.[14] Velika veličina je izgleda evoluirala barem dvaput kod dromeosaurida; prvi put kod pripadnika Dromaeosaurinae (Utahraptor i Achillobator) i ponovo kod pripadnika Unenlagiinae (Austroraptor dužine do 5 m). Moguću treću grupu divovskih dromeosaura predstavljaju izolirani zubi pronađeni u Engleskoj, na otoku Wight. Zubi su pripadali životinji veličine Utahraptora, ali izgleda da je ona, sudeći prema obliku zuba, bila srodnija pripadnicima Vlociraptorinae.[15]

Mahakala je ujedno i najprimitivniji i najmanji dromeosaurid ikada opisan. Ovi dokazi, zajedno s malenom veličinom ostalih primitivnih srodnika poput Microraptora i Anchiornisa, ukazuje na to da je zajednički predak dromeosaurida, trudontida i ptica možda bio veoma malen, dužine oko 65 cm i težine oko 600 grama.[16]

Perje uredi

Postoji mnogo dokaza koji ukazuju na to da su dromeosauridi bili pokriveni perjem. Fosili nekih dromeosaurida pokazuju duga pokrivna pera na rukama i repu, kao i kraće perje slično paperju po tijelu.[17][18] Drugi fosili, kod kojih nisu ostali očuvani otisci perja, imaju izbočine na kostima prednjih udova gdje su se nalazila krila.[19] Raspored perja je veoma sličan onome kod Archaeopteryxa.[17]

 
Fosil vrste Sinornithosaurus millenii, prvi dokaz perja kod dromeosaurida.

Prvi poznati dromeosaur s definitivnim dokazima perja bio je Sinornithosaurus, kojeg su u Kini našli Xu et al. 1999. godine.[18] Mnogi drugi fosili dromeosaurida pronađeni su s tijelom pokrivenim perjem, a neki su imali u potpunosti razvijeno letno perje. Microraptor čak pokazuje dokaze da je imao drugi par krila na zadnjim udovima.[17] Iako se otisci perja mogu očuvati samo u određenim sedimentima, neki fosili pronađeni u čvršćem kamenju pokazuju prisustvo perja po tome što su na kostima ruku imali izbočine za perje (izbočine u kostima u koje je usađeno krilno perje, osobina nekih ptica). Dromeosauridi Rahonavis i Velociraptor su imali izbočine za perje, što znači da su i oni imali perje iako nisu pronađeni njegovi otisci zajedno sa skeletima ovih životinja. U tom svjetlu, najvjerojatnije je da su čak i veći dromeosauridi imali perje, jer su i danas sve ptice neletačice pokrivene perjem; poznato je i da su relativno veliki dromeosauridi, kao što je Velociraptor, zadržali pokrivno perje.[19][20] Iako su neki znanstvenici pretpostavili da su veći dromeosauridi izgubili većinu ili sve svoje perje, otkriće perja kod primjeraka Velociraptora navedeno je kao dokaz da su svi pripadnici ove porodice zadržali perje.[19][21]

Ponašanje uredi

Funkcija pandže uredi

 
Stopalo i pandža Dromaeosaurusa
 
Restauracija Achillobatora

Trenutno postoji neslaganje oko funkcije povećane pandže na drugom nožnom prstu. Kada ju je John Ostrom opisao za Deinonychusa 1969. godine, naveo je pandžu kao oružje slično maču koje je, kao sabljozube mačke svoje očnjake, zabadao u plijen. Adams (1987.) je smatrao da se pandža koristila za vađenje utrobe velikog plijena.[22] Navođenje velike pandže kao oružje za ubijanje odnosilo se na sve dromeosauride. Međutim, Manning et al. su tvrdili da je pandža umjesto toga služila kao kuka, rekonstruisavši keratinski omotač s eliptičnim presjekom, umjesto prije korištenog oblika suze.[23] U Manningovoj interpretaciji, pandža na drugom prstu se koristila za penjanje tijekom napadanja većeg plijena, ali i za ubadanje.

Ostrom je usporedio Deinonychusa s nojem i kazuarom. Primijetio je da ove vrste ptica mogu nanijeti opasne ozljede nogama.[4] Kazuar na drugom prstu ima pandžu dužine do 125 mm.[24] Ostrom je citirao Gilliarda (1958.) rekavši da se tako može rasjeći ruka ili izvaditi utroba.[25] Kofron (1999. i 2003.) je istražio 241 dokumentovani napad kazuara i otkrio je da su bila ubijena dva psa i jedan čovjek, ali nije bilo dokaza da kazuari mogu nauditi drugim životinjama na gore naveden način.[26][27] Kazuari koriste svoje pandže za obranu, napadanje neprijatelja i u udvaranju.[24] Karijama također ima veliku pandžu na drugom nožnom prstu koju koristi za kidanje plijena prije gutanja.[28]

Phillip Manning i kolege (2009.) su pokušali testirati funkciju pandže i pandži sličnog oblika na prednjim udovima. Analizirali su biomehaniku stresa i izvijanja na pandži i udovima koristeći rentgenske snimke za stvaranje trodimenzionalne konturne mape pandže prednjih udova Velociraptora. Za usporedbu, analizirali su konstrukciju pandže današnje ptice grabljivice, ušare. Otkrili su da su one, na osnovu načina na koji se stres provodio duž pandže, bile idealne za penjanje. Otkrili su i da je vrh pandže služio za ubadanje i držanje, a da je baza služila za ravnomjerno prenošenje stresa.[29]

Manningov tim je također usporedio zakrivljenost pandže na stopalu s onom kod današnjih ptica i sisavaca. Prijašnja istraživanja pokazala su da se količina zakrivljenosti pandže razlikuje kod različitih načina života: životinje s jako zakrivljenim pandžama se obično penju po drveću, a ravnije pandže ukazuju na život na tlu. Velika pandža dromeosaurida Deinonychusa ima zakrivljenost od 160 stupnjeva, prilično u rasponu penjača. Pandže na prednjim udovima također su odgovarale navedenoj grupi životinja.[29]

Paleontolog Peter Mackovicky komentirao je istraživanje Manningovog tima, izjavivši da su maleni, primitivni dromeosauridi (npr. Microraptor) vjerojatno bili penjači, ali da penjanje nije objašnjavalo zašto su napredniji i veći dromeosauridi poput Achillobatora zadržali vrlo zakrivljene pandže ako su biil preveliki za penjanje po drveću. Mackovickey je teoretizirao da su divovski dromeosauridi možda pandžu koristili za kačenje za žrtve.[30]

Društveno ponašanje uredi

Fosili Deinonychusa su otkriveni u malenim grupama blizu ostataka biljoždera Tenontosaurusa, velikog pripadnika Ornithischia. To se navodilo kao dokaz da su dromeosauridi lovili u koordiniranim čoporima kao i neki današnji sisavci.[31] Međutim, ne slažu se svi znanstvenici s time, a jedno kasnije istraživanje Roacha i Brinkmana 2007. godine navodi da su Deinonychusi možda zapravo pokazivali neorganizirano društveno ponašanje. Današnje ptice i krokodili (najbliži srodnici dromeosaura) pokazuju minimalnu kooperativnost u lovu; umjesto toga su obično ili samotnjaci ili se zajedno hrane na lešini, pa se tada često dešavaju konflikti među jedinkama iste vrste. Na primjer, u situacijama kada se grupa komodskih varana zajedno hrani, najveće jedinke jedu prve i ponekada napadaju one manje; ako manja jedinka umre, obično i nju pojedu. Kada se ove informacije prilože lovu u čoporima kod dromeosaura, izgleda da je to bila strategija hranjenja krokodila iil varana. Pronađeni fosilni ostaci Deinonychusa pripadali su neodraslim jedinkama, a nedostajali su im dijelovi tijela koje su možda pojeli drugi Deinonychusi; istraživanje Roach et al.-a to je predstavilo kao dokaze protiv ideje da su te životinje lovile zajedno.[32]

 
Ilustracija Velociraptora dok ostavlja otiske

Znanstvenici su 2007. godine opisali prve poznate ekstenzivne otiske dromeosaura u Shandongu (Kina). Osim što su potvrdili hipotezu da je velika pandža držana uzdignuto od zemlje, otisci (koje je napravila velika vrsta veličine Achillobatora) su pokazivali da se šest jedinki otprilike iste veličine kretalo obalom. Bile su odmaknute jedna od druge oko 1 m i išle su prilično sporo i u istom smjeru. Autori članka koji opisuje te otiske naveli su tragove kao dokaz da su neke vrste dromeosaura živjele u grupama. Iako tragovi očito ne pokazuju lov, ideja da su grupe dromeosaura možda lovile zajedno ne može se isključiti.[8]

Letenje i jedrenje uredi

 
Rahonavis ostromi, dromeosaurid isprva svrstan među ptice, možda je mogao letjeti.

Sposobnost letenja i jedrenja je dugo predlagana za barem dvije vrste dromeosaurida. Prvi, Rahonavis ostromi (isprva svrstan kao ptica, ali u kasnijim istraživanjima kao dromeosaurid[6][33]), je možda bio sposoban za aktivni let, zbog dugih prednjih udova s dokazima kvržica za dugo i izdržljivo letno perje.[34] Prednji udovi Rahonavisa bile su snažnije građe od Archaeopteryxovih i postoje dokazi da su postojali snažni mišići za njihovo pokretanje. Luis Chiappe je zaključio da je, uz ove prilagodbe, Rahonavis vjerojatno mogao letjeti, ali bi bio nespretniji od današnjih ptica.[35]

 
Fosli vrste Microraptor gui s otiscima perja na krilima.

Još jedan dromeosaurid, Microraptor gui, je možda mogao jedriti koristeći dobro razvijena krila i na prednjim i na zadnjim udovima. Istraživanje Sankara Chatterjeea 2005. godine zaključilo je da su Microraptorova krila funkcionirala kao dvokrilac i da se on vjerojatno bacao s nekog visokog mjesta, padao i zatim uzlijetao prema gore, praveći tako liniju oblika slova 'U'. Chatterjee je također otkrio da je Microraptor imao osnovne osobine potrebne za aktivan let.[11]

Aktivan let je također predložen za vrstu Cryptovolans pauli ("skriveni letač"), ali je Cryptovolans vjerojatno sinonim za Microraptor.[36][37]

Klasifikacija uredi

Srodnost s pticama uredi

 
Usporedba prednjih udova kod Deinonychusa (lijevo) i Archaeopteryxa (desno), jedna od mnogih tjelesnih sličnosti između ptica i dromeosaurida.

Dromeosauridi mnoge osobine s ranim pticama. Točna priroda njihove veze s pticama je prošla kroz mnoga istraživanja, a hipoteze o toj vezi su se mnogo mijenjale, zbog novih otkrića na tom polju. Godine 2001. Mark Norell i kolege su analizirali veliki broj fosila pripadnika Coelurosauria i proizveli probni rezultat da su dromeosauridi u najbližem srodstvu s pticama, a da su trudontidi dalji srodnici. Čak su i predložili da bi Dromaeosauridae mogli biti parafiletični srodnici Avialae.[38] Godine 2002. Hwang i kolege su upotrijebili rad Norell et al.-a, uključujući i nove osobine i fosilne dokaze, kako bi odredili da bi bilo bolje smatrati ptice rođacima dromeosaurida i trudontida.[12]

Trenutni konsenzus među paleontolozima slaže se s nalazima Hwang et al.-a (2002.); da su dromeosauridi bili u najbližem srodstvu s trudontidima i zajedno s njima formirali kladus Deinonychosauria. Deinonychosauria su opet sestrinski takson pticama, pa time i najbliži srodnici ptica.[39] Konsenzus paleontologa je zaključio da još uvijek nema dovoljno dokaza da se odredi da li su neki dromeosauridi mogli letjeti ili jedriti, ili da li su evoluirali od predaka koji su to mogli.[40]

Alternativne teorije i neletači uredi

 
Ilustracija ptici slične Unenlagiae

Dromeosauridi su toliko slični pticama da su naveli neke znanstvenike na pomisao da bi ih se zapravo trebalo svrstati kao ptice. Prvo, jer su imali perje, dromeosauri (zajedno s mnogim drugim manjim teropodima) su “ptice” pod tradicionalnom definicijom riječi "ptica", tj. da one imaju perje. Međutim, drugi znanstvenici, kao što je Lawrence Witmer, smatraju da nazivanje teropoda poput Caudipteryxa pticom zato što je imao perje možda može proširiti definiciju šire od bilo kojeg korisnog značenja.[41]

 
Fosilni ostaci primjerka NGMC 91 ekstenzivno pokrivenim perjem, vjerojatno primjerak Sinornithosaurusa

Barem dvije škole istraživača su predložili da su dromeosauri možda potekli od letećih predaka. George Olshevsky se obično smatra prvim autorom ove hipoteze.[42] U svom radu, Gregory S. Paul je ukazao na mnoge osobine skeleta dromeosaurida koje je naveo kao dokaze da je cijela grupa evoluirala od letećih dinosaura, možda sličnih Archaeopteryxu. U tom slučaju, veći dromeosauri bili su sekundarno neletači, kao današnji nojevi.[20] Godine 1988. Paul je predložio da su dromeosauridi možda u bližem srodstvu s pticama nego Archaeopteryx. Do 2002. godine, međutim, Paul je svrstavao dromeosaure i Archaeopteryxa kao najbliže međusobne srodnike.[43]

Godine 2002. Hwang et al. je otkrio da je Microraptor bio najprimitivniji dromeosaur.[12] Xu i kolege su 2003. godine naveli primitivnu poziciju Microraptora, zajedno s osobinama perja i krila, kao dokaze da su preci dromeosaurida mogli jedriti. U tom slučaju veći dromeosauridi bili bi sekundarno kopneni, izgubivši sposobnost jedrenja poslije u povijesti evolucije.[17]

Također 2002. godine Steven Czerkas je opisao Cryptovolansa, iako je to vjerojatno sinonim Microraptoru. On je netočno rekonstruisano fosil sa samo dva krila i smatrao da su dromeosauri bili ptice, a da nisu jedrili. On je kasnije izdao prepravljenu rekonstrukciju.[36]

Drugi istraživači, kao što je Larry Martin, vjeruju da dromeosauri, zajedno sa svim pripadnicima Maniraptora, uopće nisu dinosauri. Martin je desetljećima tvrdio da ptice nisu bile u srodstvu s pripadnicima Maniraptora, ali je 2004. godine promijenio mišljenje i sada se slaže da su oni najbliži srodnici. Martin vjeruje da su maniraptore bili sekundarno neleteće ptice i da su ptice evoluirale od arhosaura, pa se većina vrsta nazvanih teropodima ne bi mogla svrstati ni kao dinosauri.[44]

 
Primjerak Archaeopteryxa, koji pokazuje da je on imao vrlo pokretljiv drugi prst noge, kao i dromeosauridi.[45]

Godine 2005. Mayr i Peters su opisali anatomiju veoma dobro očuvanog primjerka Archaeopteryxa i zaključili da je njegova anatomija bila sličnija teropodima nego što se prije smatralo. Specifično, otkrili su da je Archaeopteryx imao primitivan palatinus, neokrenut hallux i veoma pokretljiv drugi nožni prst. Njihova filogenetička analiza proizvela je kontroverzne rezultate da je Confuciusornis bio srodniji Microraptoru nego Archaeopteryxu, čineći Avialae parafiletičnim taksonom. Također su predložili da su dromeosauridi i trudontidi bili sekundarno neletači (ili izgubili sposobnost jedrenja).[46][47] Corfe i Butler kritizirali su ovaj rad na metodološkoj osnovi.[48]

Izazov svim ovim alternativnim scenarijima došao je kada su Turner i kolege 2007. godine opisali novog dromeosaurida, Mahakalau, koja se danas smatra najprimitivnijim pripadnikom Dromaeosauridae, primitivnijim i od Microraptora. Mahakala je imala kratke ruke i nije mogla jedriti. Turner et al. su također zaključili da je let evoluirao samo kod Avialae i ove dvije točke ukazale su na to da prvi dromeosaurid nije mogao ejdriti ili letjeti. Na osnovu kladističke analize, Mahakala pokazuje da dromeosauridi nisu bili letači.[49]

Taksonomija i popis rodova uredi

 
Fosil dromeosaurida, Hong Kong
 
Dromaeosaurus, pripadnik Dromaeosaurinae.
 
Microraptor, pripadnik Microraptorinae.
 
Saurornitholestes, pripadnik Saurornitholestinae.
 
Buitreraptor, pripadnik Unenlagiinae.

Autorstvo porodice Dromaeosauridae pripada Williamu Dilleru Matthewu i Barnumu Brownu, koji su je 1922. godine uzdigli kao potporodicu (Dromaeosaurinae) porodice Deinodontidae; tada je sadržavala samo jedan rod, Dromaeosaurus.[50] Dromaeosauridae, zajedno s Troodontidae, čine infrared Deinonychosauria.

Potporodice Dromaeosauridae često mijenjaju svoj sastav zbog novih analiza, ali obično se sastoje od sljedećih grupa. Veliki broj dromeosaurida nije priključen ni jednoj potporodici, često zato što su bili veoma loše očuvani da bi se zasigurno svrstali u filogenetičkoj analizi (vidi "Filogenija" ispod) ili zato što su primitivni srodnici tih potporodica (Mahakala, na primjer, je najprimitivniji poznati dromeosaurid i ispada iz svake podgrupe). Najprimitivnija potporodica dromeosaurida se obično smatra Unenlagiinae.[16] Ova enigmatična grupa ima najmanje podrške među znanstvenicima i moguće je da neki ili svi njezini pripadnici ne spadaju u Dromaeosauridae. Veći pripadnici kao Buitreraptor i Unenlagia pokazuju izražene prilagodbe letu, iako su vjerojatno bili preveliki za polijetanje. Jedan pripadnik ove grupe, Rahonavis, je bio veoma malen, s dobro razvijenim krilima na kojima postoje dokazi pernih kvržica, pa je vrlo vjerojano mogao letjeti. Sljedeći najprimitivniji kladus dromeosaura je Microraptoria. U ovu grupu spadaju mnogi od najmanjih dromeosaura, koji pokazuju prilagodbe životu na drveću. Svi poznati fosilizirani otisci koža potiču od pripadnika ove grupe i svi pokazuju ekstenzivnu pokrivenost perjem i dobo razvijena krila. Kao i pripadnici Unenlagiinae, neke vrste su možda bile u stanju za aktivan let. U potporodicu Velociraptorinae tradicionalno su se svrstavali Velociraptor, Deinonychus, i Saurornitholestes, i iako je otkriće Tsaagana donijelo podršku ovoj grupi, uključivanje Saurornitholestesa još uvijek nije potvrđeno. Dromaeosaurinae se sastoji od vrsta srednje do ogromne veličine, s četvrtastim lubanjama (pripadnici ostalih potporodica imaju uže lubanje).

Sljedeća klasifikacija rodova dromeosaurida bazira se na istraživanja Serenoa (2005.), Sentera (2004.), Makovicky et al.-a (2005.), Norell et al.-a (2006.) i Turner et al.-a (2007.).[6][33][39][49][51]

Filogenija uredi

Paul Sereno je 1998. godine Dromaeosauridae prvi put opisao kao kladus, kao najinkluzivniju prirodnu grupu u koju spada Dromaeosaurus, ali ne Troodon, Ornithomimus ili Passer. Razne "potporodice" su također bile ponovo definirane kao kladusi. Microraptoria je jedini podkladus dromeosaurida koji nije promijenio svoj status kao potporodice. Senter i kolege su stvorili naziv te potporodice bez sifuksa -inae, koji se inače koristi za potporodice.[39] Sereno je predložio reviziranu definiciju podgrupe koja sadrži rod Microraptor kako bi osigurala da će on pasti u Dromaeosauridae, pa je uzdignuo potporodicu Microraptorinae.[51]

Filogenija uredi

Kladogram ispod slijedi analizu paleontologa Nicholasa Longricha i Philipa J. Curriea iz 2009. godine.[54]

Dromaeosauridae

Mahakala


Unenlagiinae

Rahonavis


unnamed

Unenlagia



Unenlagia? paynemili



Neuquenraptor



Austroraptor



Buitreraptor




unnamed
Microraptorinae

Microraptor



Shanag



Graciliraptor



Sinornithosaurus



Hesperonychus



Eudromaeosauria
Saurornitholestinae

Saurornitholestes



Atrociraptor



Bambiraptor



unnamed

Deinonychus


unnamed
Velociraptorinae
unnamed

Velociraptor



Itemirus



unnamed

Adasaurus



Tsaagan



Linheraptor




Dromaeosaurinae

Dromaeosaurus



Utahraptor



Achillobator








U popularnoj kulturi uredi

Deinonychus je prikazan u romanu Johna Brosnana Carnosaur i u njegovoj filmskoj adaptaciji, iako je sama knjiga dobila malo pažnje čitatelja.[60] Velociraptor, dromeosaurid, dobio je mnogo pozornosti nakon što je istaknuto prikazan u fimu Jurski park (1993.) Stevena Spielberga. Međutim, dimenzije Velociraptora u filmu su mnogo veće nego i kod najvećih pripadnika tog roda. Robert Bakker je poslije naveo da je Spielberg bio razočaran dimenzijama Velociraptora, pa ga je povećao i nazvao Utahraptorom, koji je bio otprilike te veličine ili veći.[61] Gregory S. Paul je, u svojoj knjizi Predatory Dinosaurs of the World (Dinosauri grabežljivci svijeta), smatrao vrstu Deinonychus antirrhopus vrstom Velociraptora, pa je preimenovao vrstu u Velociraptor antirrhopus.[43] Ovo taksonomsko mišljenje se uglavnom ne slijedi.[7][62][63] Michael Crichton je prihvatio ovu sinonimizaciju ova dva roda u svojim romanima, na kojima su se bazirala prva dva filma. Prikaz dromeosaurida u prvom filmu Jurski park, iako je bio ispravan za svoje vrijeme, sada se smatra netočnim u mnogim pogledima, uključujući i nedostatak perja. Iako je u Jurskom parku 3 pokušano ispraviti ove greške dodavanjem perja oko glava nekih dromeosaura (slično kao ćuba), to nije predstavljalo strukturu ili raspored perja dokazan fosilnim nalazima.

Izvori uredi

  1. ↑ Acorn, J. 2007. Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs. University of Alberta Press. str. 13. ISBN 0888644817
  2. ↑ Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences, U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.
  3. ↑ Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. 1992. A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire. Proceedings of the Geologists’ Association. 103: 321–342. doi:10.1016/S0016-7878(08)80129-0CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  4. ↑ a b c Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (PDF). Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 27. lipnja 2010. Pristupljeno 16. veljače 2011.
  5. ↑ Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html  Arhivirana inačica izvorne stranice od 2. svibnja 2008. (Wayback Machine)
  6. ↑ a b c Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature. 437 (7061): 1007–1011. doi:10.1038/nature03996. PMID 16222297
  7. ↑ a b c Norell, M.A., and Makovicky, P.J. 2004. Dromaeosauridae. Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (ur.). The Dinosauria 2nd izdanje. University of California Press. Berkeley. str. 196–210. ISBN 0-520-24209-2CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  8. ↑ a b Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. 2007. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398. Inačica izvorne stranice arhivirana 9. veljače 2020. Pristupljeno 16. veljače 2011.
  9. ↑ a b Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; Norell, M. A. in press. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. preprint (35): 15357–61. doi:10.1073/pnas.1006970107. PMC 2932599. PMID 20805514 Provjerite vrijednost datuma u parametru: |year= (pomoć) Supporting Information  Arhivirana inačica izvorne stranice od 24. rujna 2015. (Wayback Machine)
  10. ↑ a b Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates. 3282: 1–45
  11. ↑ a b Chatterjee, S.; Templin, R.J. 2007. Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (5): 1576–1580. doi:10.1073/pnas.0609975104. PMC 1780066. PMID 17242354. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 13. listopada 2008. Pristupljeno 16. veljače 2011.
  12. ↑ a b c Hwang, S.H.; Norell, M.A.; Ji, Q.; Gao, K. 2002. New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. American Museum Novitates (3381): 44pp
  13. ↑ Perle, A.; Norell, M.A.; Clark, J. 1999. A new maniraptoran theropod – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia. Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project. 101: 1–105
  14. ↑ Britt; Chure; Stadtman; Madsen; Scheetz; Burge. 2001. New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah. Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 36A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852
  15. ↑ Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). Dinosaurs of the Isle of Wight. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242-309.
  16. ↑ a b Turner, A.S.; Hwang, S.H.; Norell, M.A. 2007. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (PDF). American Museum Novitates. 3557: 1–27. doi:10.1206/0003-0082(2007)35571:ASDTFS2.0.CO;2. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 22. lipnja 2009. Pristupljeno 29. ožujka 2007.
  17. ↑ a b c d Xing, Xu. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature. 421 (6921): 335–340. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892
  18. ↑ a b Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature. 401: 262–266. doi:10.1038/45769CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  19. ↑ a b c Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Norell, M.A. 2007. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor (pdf). Science. 317 (5845): 1721. doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130
  20. ↑ a b Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
  21. ↑ Prum, R.; Brush, A.H. 2002. The evolutionary origin and diversification of feathers. The Quarterly Review of Biology. 77 (3): 261–295. doi:10.1086/341993. PMID 12365352
  22. ↑ Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada
  23. ↑ Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. 2005. Dinosaur killer claws or climbing crampons?. Biology Letters. 2 (1): 110–112. doi:10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID 17148340 |url-status=dead zahtijeva |archive-url= (pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  24. ↑ a b Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA
  25. ↑ Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.
  26. ↑ Kofron, Christopher P. 1999. Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia. Journal of Zoology. 249: 375–381. doi:10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x
  27. ↑ Kofron, Christopher P. 2003. Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland. Memoirs of the Queensland Museum. 49 (1): 335–338
  28. ↑ Redford, Kent H.; Peters, Gustav. 1986. Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata). Journal of Field Ornithology. 57 (4): 261–269
  29. ↑ a b Manning, P.L.; Margetts, L.; Johnson, M.R.; Withers, P.J.; Sellers, W.I.; Falkingham, P.L.; Mummery, P.M.; Barrett, P.M.; Raymont, D.R.; i dr. 2009. Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9): 1397–1405. doi:10.1002/ar.20986 Eksplicitna upotreba et al. u: |first9= (pomoć)
  30. ↑ Velociraptor's 'killing' claws were for climbing. New Scientist (2725). Rujan 2009. Pristupljeno 15. rujna 2009.
  31. ↑ Maxwell, W. D.; Ostrom, J.H. 1995. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256
  32. ↑ Roach, B. T.; Brinkman, D. L. 2007. A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48103:AROCPH2.0.CO;2
  33. ↑ a b Norell, M.A.; Clark, J.M.; Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Barsbold, R.; Rowe, T. 2006. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia). American Museum Novitates. 3545: 1–51. doi:10.1206/0003-0082(2006)35451:ANDTFU2.0.CO;2
  34. ↑ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; Krause, David W. 1998a. The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science. 279 (5358): 1915–1919. doi:10.1126/science.279.5358.1915. PMID 9506938. (HTML abstract).
  35. ↑ Chiappe, L.M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. UNSW Press. Sydney. ISBN 0471247235
  36. ↑ a b Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). "Flying Dromaeosaurs", in Czerkas, S.J. (ed.): Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 16–26.
  37. ↑ Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, Theagarten; Hinchliffe, J. Richard. 2005. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology. 266 (2): 125–166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748
  38. ↑ Norell, M. Clark, J.M., Makovicky, P.J. (2001). "Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods.  Arhivirana inačica izvorne stranice od 13. srpnja 2007. (Wayback Machine)" New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom”, Yale Peabody Museum: 49–67
  39. ↑ a b c d Senter, Phil; Barsbold, R.; Britt, Brooks B.; Burnham, David B. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. 8: 1–20
  40. ↑ Padian, Kevin; Dial, Kenneth P. 2005. Origin of flight: Could 'four-winged' dinosaurs fly?. Nature. 438: E3. doi:10.1038/nature04354
  41. ↑ Witmer, L.M. (2005) “The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils.” In “Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs”, pp. 3–30. ISBN 0-520-20094-2
  42. ↑ Olshevsky, George. (1994). "The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds". Omni, June 1994. Volume 16 No. 9
  43. ↑ a b Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 464 pp.
  44. ↑ Martin, L.D. 2004. A basal archosaurian origin for birds (PDF). Acta Geologica Sinica. 50 (6): 978–990. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 15. svibnja 2016. Pristupljeno 18. veljače 2011.
  45. ↑ National Geographic News- Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows – Nicholas Bakalar, December 1, 2005, Page 2. Retrieved 2006-10-18.
  46. ↑ Mayr, G. 2005. A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science. 310 (5753): 1483–1486. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455
  47. ↑ Mayr, G; Peters, SD. 2006. Response to comment on 'A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features'. Science. 313: 1238c. doi:10.1126/science.1130964
  48. ↑ Corfe, IJ; Butler, RJ. 2006. Comment on 'A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features'. Science. 313 (5791): 1238b. doi:10.1126/science.1130800. PMID 16946054
  49. ↑ a b Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science. 317 (5843): 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350
  50. ↑ a b Matthew, W. D.; Brown, B. 1922. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 46: 367–385
  51. ↑ a b Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch  Arhivirana inačica izvorne stranice od 15. siječnja 2009. (Wayback Machine) [version 1.0, November 7, 2005
  52. ↑ Naish, D.; Martill, D. M. 2007. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia. Journal of the Geological Society, London. 164: 493–510. doi:10.1144/0016-76492006-032
  53. ↑ Novas; Agnolin. 2004. Unquillosaurus ceibalii Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. 6 (1): 61–66
  54. ↑ a b c d e f g h Longrich, N.R.; Currie, P.J. 2009. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS. 106 (13): 5002–7. doi:10.1073/pnas.0811664106. PMC 2664043. PMID 19289829
  55. ↑ Zheng, X.; Xu, X.; You, H.; Zhao, Q.; Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277: 211. doi:10.1098/rspb.2009.1178
  56. ↑ Bonaparte, (1999).
  57. ↑ Novas, Fernando E.; Pol, Diego; Canale, Juan I.; Porfiri, Juan D.; Calvo, Jorge O. 2009. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276: 1101. doi:10.1098/rspb.2008.1554
  58. ↑ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]." Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition 24: 96–103. [Original article in Russian.] Translated by W. Robert Welsh, copy provided by Kenneth Carpenter and converted by Matthew Carrano. PDF fulltext
  59. ↑ Sweetman, S.C. 2004. The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England. Cretaceous Research. 25 (3): 353–364. doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004
  60. ↑ Huett, Kim, You only Live Once, 2007
  61. ↑ Bakker, Robert T. 1995. Raptor Red. Bantam Books. New York. str. 4. ISBN 0-553-57561-9
  62. ↑ Pérez-Moreno, B.P.; Sanz, J.L.; Sudre, J.; Sigé, B. 1994. A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France. Dinosaurs and Other Fossil Reptiles of Europe, Second Georges Cuvier Symposium, Montbéliard; Revue de Paléobiologie, Volume spécial. 7: 173–188
  63. ↑ Currie, P. J. 1995. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (3): 576–591. doi:10.1080/02724634.1995.10011250 (abstract  Arhivirana inačica izvorne stranice od 27. rujna 2007. (Wayback Machine))

Vanjske poveznice uredi

 
Logotip Wikivrsta
 Wikivrste imaju podatke o taksonu Dromaeosauridae
 
Logotip Zajedničkog poslužitelja
 Zajednički poslužitelj ima stranicu o temi Dromeosauridi
Dobavljeno iz "https://hr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dromeosauridi&oldid=6652478"