Hypacrosaurus

Hypacrosaurus ("gotovo najviši gušter", grč.: Υπο -, hypo - = manje + ακρος, akros = visok, zato što je bio gotovo iste veličine kao i Tyrannosaurus) [1][2] bio je rod dinosaura hadrosaurida, koji je po izgledu bio sličan rodu Corythosaurus. Kao i Corythosaurus, imao je visoku, šuplju, okruglu krijestu, iako ona nije bila toliko velika i prava kao kod Corythosaurusa. Hypacrosaurus je poznat iz ostataka dvije vrste koje su živjele između 75 i 67 milijuna godina, [3] a nastanjivale su Albertu (Kanada) i Montanu (SAD). To je najnoviji dinosaur s pačjim kljunom koji je imao krijestu, a koji je pronađen u Sjevernoj Americi. Bio je slabo proučen rod, sve do opisa gnijezda, jaja i tek izleglih mladunaca vrste H. stebingeri tijekom 1990-ih.

Hypacrosaurus
Rekonstruisani skelet
Rekonstruisani skelet
Status zaštite
Status zaštite: Fosili
Raspon fosila Kasna kreda
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Nadred: Dinosauria
Red: Ornithischia
Podred: Ornithopoda
Porodica: Hadrosauridae
Potporodica: Lambeosaurinae
Rod: Hypacrosaurus
Brown, 1913.
Tipična vrsta
Hypacrosaurus altispinus
Parks, 1923.
Vrste
*†H. altispinus
Brown, 1913.
Sinonimi
* Cheneosaurus
Lambe, 1917.

OpisUredi

 
Umjetnička rekonstrukcija Hypacrosaurusa

Hypacrosaurus je najprepoznatljiviji lambeosaurin, i to po visokim kralježnim bodljama i obliku krijeste. Kralježne bodlje, koje strše s vrha kralježaka, 5 su do 7 puta viši od ostatka kralješka, [4] pa su njegova leđa u profilu izgledala vrlo visoka. Šuplja krijesta na lubanji slična je onoj koju je imao Corythosaurus, ali je više zašiljena pri vrhu i nije toliko visoka, šira je s obiju strana i ima vrlo malen koštani vrh na stražnjem dijelu.[4]Za razliku od ostailh lambeosaurina, cijevi u njoj ne formiraju krivulju u obliku slova S (barem ne kod vrste H. altispinus). [5] Procijenjeno je da je ta životinja imala dužinu od 9,1 metara [4] i da je težila do 4 tone. [6] Kao što je slučaj i s većinom dinosaura s pačjim kljunom, njegov kostur inače nije bio baš naročit, iako ima neke karakteristične osobine zdjelice. [7] Bio je dvonožan/četveronožan biljojed. Dvije poznate vrste, H. altispinus i H. stebingeri, ne razlikuju se po različitim tjelesnim osobinama, već se H. stebingeri smatra prijelaznim oblikom između ranijeg Lambeosaurusa i kasnijeg Hypacrosaurusa. [8] Fotografije lubanje odraslog primjerka vrste H. stebingeri pokazuju da je vrlo slična vrsti H. altispinus.

KlasifikacijaUredi

Hypacrosaurus je bio pripadnik lambeosaurina unutar obitelji hadrosaurida i takvim se smatra još od opisa njegove lubanje.[9] Unutar Lambeosaurinae, najbliži su mu srodnici Lambeosaurus i Corythosaurus, [6] a Jack Horneri Phil Currie (1994.) predložili su da je H. stebingeri prijelazni oblik između roda Lambeosaurus i vrste H. altispinus, [8] a Michael K. Brett - Surman (1989.) predložio je da su Hypacrosaurus i Corythosaurus jedan te isti rod. [10] Ti rodovi, osobito Corythosaurus i Hypacrosaurus, smatraju se posebnom granom lambeosaurina, pa se kladus koji oni formiraju neslužbeno naziva Lambeosaurini. Iako su Suzuki et al. ' (2004.) U ponovnom opisu roda Nipponosaurus zaključili da je u bliskom srodstvu s vrstom Hypacrosaurus stebingeri, što bi značilo da bi rod Hypacrosaurus mogao biti parafiletičan, [11] to je odbačeno u kasnijoj, obimnijoj analizi lambeosaurina, u kojoj je zaključeno da dvije vrste roda Hypacrosaurus formiraju kladus bez roda Nipponosaurus, dok su im Corythosaurus i Olorotitan najbliži srodnici. [12]

Ispod je predstavljen Kladogram prema Evansu i Reiszu (2007.):

 Hadrosauridae 

Hadrosaurinae


 Lambeosaurinae 

Aralosaurus




Tsintaosaurus




Jaxartosaurus




Amurosaurus



Parasaurolophini 

Charonosaurus



Parasaurolophus



Corythosaurini (=Lambeosaurini) 

Nipponosaurus




Lambeosaurus




Corythosaurus



Olorotitan



Hypacrosaurus











Otkriće i povijestUredi

 
Fosil Hypacrosaurusa, Royal Tyrrell Museum

Holotipni primjerak roda Hypacrosaurus je 1910. skupio Barnum Brown za Američki prirodoslovni muzej.[7] Ti ostaci - nepotpun postkranijalni kostur (nekoliko kralježaka i nepotpuna zdjelica, AMNH 5204) - potječe s područja rijeke Red Deer u blizini Tolman Ferryja u Alberti (Kanada), iz stijena današnje formacije Horseshoe Canyon (rani maastrichtij, gornja kreda). Brown je 1913. opisao te ostatke, zajedno s još nekoliko postkranijalnih kostiju, i svrstao ih u novi rod za koji je smatrao da sliči na rod Saurolophus. [1] U to vrijeme nije bila poznata lubanja, ali su uskoro pronađene i opisane dvije.[9] Tijekom tog razdoblja ostaci malenih dinosaura sa pačjim kljunom i šupljim krijestama svrstavani su u vlastite rodove i vrste. Prva takva vrsta koja se uklapa u povijest roda Hypacrosaurus bila je Cheneosaurus tolmanensis, koja se temelji na jednoj lubanji i pomiješanim kostima udova, kralješcima i kostima zdjelice iz formacije Horseshoe Canyon. [13] Nedugo potom Richard Swann Lulli Nelda Wright identificirali su jedan kostur (AMNH 5461) iz formacije Two Medicine u Montani kao primjerak roda Procheneosaurus. [14] Ti i ostali taksoni prihvaćeni su kao validni rodovi do 1970 -ih, kada je Peter Dodson dokazao da su "cheneosauri" bili mladi primjerci nekih rodova lambeosaurina. Iako se pretežno bavio ranijim rodovima iz formacije Dinosaur Park Corythosaurus i Lambeosaurus, smatrao je da će se ispostaviti da se Cheneosaurus sastoji od mladih jedinki vrste Hypacrosaurus altispinus. [15] Ta je ideja prihvaćena, [6] ali nije službeno testirana. Međutim, Procheneosaurus iz formacije Two Medicine nije bio poput primjeraka tog roda koje je proučavao Dodson, a za to je postojao dobar razlog: bio je mnogo sličniji vrsti H. stebingeri, koja će dobiti naziv tek 1994. godine. [8]

VrsteUredi

 
H. altispinus, glava, Canadian Museum of Nature

Tipična vrsta, H. altispinus, poznata je iz 5 do 10 artikuliranih lubanja s nekim povezanim skeletalnim ostacima mladih i odraslih jedinki. H. stebingeri je poznata iz nepoznatog, ali znatnog broja jedinki, čija starosna dob varira od stadija embrija do odrasle dobi. [6] Hipoteza da H. altispinus i H. stebingeri stvaraju prirodnu skupinu u koju ne spada ni jedna druga poznata vrsta Hadrosaur mogla bi biti netočna, kao što su naglasili Suzuki et al. ' (2004.) u svom ponovnom opisu roda Nipponosaurus; oni su u svojoj filogenetskoj analizi zaključili da je rod Nipposaurus bio u bližem srodstvu s vrstom H. altispinus, nego što je H. stebingeri s H. altispinus. [11] Međutim, Evans i Reisz (2007.) odbili su to. [12]

Nova vrsta, Hypacrosaurus stebingeri, dobila je naziv na temelju raznih ostataka, uključujući i tek izlegle mlade, jaja i gnijezda, koji potječu s vrha gornjokredske formacije Two Medicine u Montanii Alberti. To je "najveća poznata skupina ostataka mladunaca jedne vrste Hadrosaura".[8]

PaleoekologijaUredi

H. altispinus dijelio je stanište formacije Horseshoe Canyon sa hadrosauridima Edmontosaurusom i Saurolophusom, hipsilofodontom Parksosaurusom, ankilosauridom Euoplocephalus, nodosauridom Edmontoniom, rogatim dinosaurima Montanoceratopsom, Anchiceratopsom, Arrhinoceratopsom i Pachyrhinosaurusom, pahicedalosauridom Stegocerasom, ornitomimosaurima Ornithomimusom i Struthiomimusom, različitih malenim, slabo istraženim teropodima, uključujući i trudontide i dromeosauride, kao i tiranosauride Albertosaurusa i Daspletosaurusa. [16] Dinosauri iz te formacije različiti su od onih u formacijama iznad i ispod. [17] Smatra se da je formacija Horseshoe Canyon bila pod jakim utjecajem oceana, zbog zadiranja Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza u kopno srednjeg dijela današnje Sjeverne Amerike. [17] Vrsti H. altispinus je vjerojatno više odgovaralo da ostane dalje od vode. [6]

Malo stariju formaciju Two Medicine, dom vrste H. stebingeri, također je nastanjivao još jedan dobro istražen hadrosaur koji je pravio gnijezda, Maiasaura, kao i trudontid Troodon, čija su gnijezda također pronađena. Osim toga, prisutni su bili tiranosaurid Daspletosaurus, cenagnatid Chirostenotes, dromeosauridi Bambiraptor i Saurornitholestes, oklopljeni dinosauri Edmontonia i Euoplocephalus, hipsilofodont Orodromeus, hadrosaur Prosaurolophus i rogati dinosauri Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus i Styracosaurus ovatus. [16] Ta formacija bila je udaljenija od Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza, na većoj visini i suša, s više kopnenog utjecaja. [18]

PaleobiologijaUredi

 
Mladunac vrste Hypacrosaurus altispinus, American Museum of Natural History

Kao hadrosaurid, Hypacrosaurus je bio dvonožan/četveronožan biljojed koji se hranio različitih biljkama. Njegova lubanja omogućavala mu je pokrete analogne žvakanju, a zubi su mu se konstantno zamjenjivali i bili su skupljeni u zubne baterije od nekoliko stotina zuba, od kojih je samo mali broj korišten. Biljke je prikupljao širokim kljunom, a zadržavao ih je pomoću struktura nalik na obraze. Mogao se hraniti vegetacijom od razine tla do visine od 4 metra. [6]

Gnijezda i rastUredi

H. stebingeri je nesao otprilike okrugla jaja 20 s 18,5 cm, s embrijima duljine 60 cm. Tek izlegli mladunci bili su dugi 1,7 m. Mladi embriji imaju duboke lubanje samo s laganim proširenjem kostiju koje bi kasnije formirale krijestu.[8]Rasli su brže nego aligatori, otprilike kao današnje nojevke, a to se može zaključiti na temelju količine kostiju između prstena na njihovim kostima, koji sliče na godove na panju.[19]

 
Lubanja Hypacrosaurusa, AMNH

Jedno istraživanje o vrsti H. stebingeri, koje su proveli Lisa Cooper i kolege, ukazuje na to da je ta vrsta dostizala spolnu zrelost u dobi od 2 do 3 godine, a punu veličinu sa 10 do 12 godina. Obujam bedrene kosti za vrijeme pretpostavljene spolne zrelosti imao je 40% opsega te kosti kada je životinja dostigla punu veličinu. Pretpostavljena brzina rasta H. stebingeri veća je od one kod tiranosaurida, kao što su Albertosaurus i Tyrannosaurus; Hypacrosaurusi koji su brzo rasli imali su veće šanse da dosegnu veličinu koja bi imala obrambenu svrhu, a razmnožavanje u ranoj dobi također je bilo korisno za životinju koja je bila plijen grabežljivaca.[20] Kod tek izleglog primjerka vrste H. stebingeri pronađena je sekundarna hrskavica.[21]

Funkcija krijesteUredi

Šuplja krijesta Hypacrosaurusa je najvjerojatnije imala ulogu u socijaliziranju, na primjer vizualno omogućavajući jedinkama da identificiraju spol ili vrstu druge jedinke, a također je služila za stvaranje zvukova[6]. Krijesta i nosni prolazi vezani za nju također su imali ulogu u debati o endotermija dinosaura, odnosno u diskusijama o Conchae nasales.

Conchae nasales su tanke kosti ili hrskavičave strukture koje se javljaju u dva oblika, s dvije funkcije. Conchae nasales koje imaju ulogu u osjetu njuha mogu se pronaći kod svih živućih tetrapoda. Dišne Conchae nasales imaju funkciju sprječavanja gubitka vode isparavanjem i mogu se naći samo kod ptica i sisavaca, tj. današnjih toplokrvnih životinja koje disanjem gube mnogo više vode, zato što radi održavanja metabolizma dišu mnogo brže od hladnokrvnih životinja iste veličine. [22] Ruben i ostali su 1996. CT skeniranjem zaključili da dišne ​​Conchae nasales vjerojatno nisu bile prisutne kod rodova Nanotyrannus, Ornithomimus i Hypacrosaurus, pa prema tome ne postoje dokazi da su te životinje bile toplokrvne. [23]

LiteraturaUredi

  1. 1,0 1,1 Brown, Barnum. 1913. 2246/1416 A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta Provjerite vrijednost parametra |url= (pomoć). Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406. Pristupljeno 2. svibnja 2007.
  2. Creisler, Benjamin S. 2007. Deciphering duckbills. Carpenter, Kenneth (ur.) (ur.). Horns and Beaks : Ceratopsian and ornithopoda Dinosaurs. Indiana University Press. Bloomington and Indianapolis. str. str. 185. - 210. ISBN 0-253-34817- X
  3. Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, RL. 2009. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks 0,1924 (Ornithischia : Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): str. 1117. - 1135. doi:10.1671/039.029.0405
  4. 4,0 4,1 4,2 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. 1942. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. str. str. 206. - 208.
  5. Weishampel, David B. 1981. The nasal cavity of lambeosaurine hadrosaurids (Reptilia: Ornithischia): comparative anatomy and homologies. Journal of Paleontology. 55 (5): str. 1046. - 1057.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A. 2004. Hadrosauridae. Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; and Osmólska, Halszka (eds.) (ur.). The Dinosauria 2. izdanje izdanje. University of California Press. Berkeley. str. str. 438. - 463. ISBN 0-520-24209-2CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  7. 7,0 7,1 Glut, Donald F. 1997. Hypacrosaurus. Dinosaurs : The Encyclopedia. McFarland & Co. Jefferson, North Carolina. str. str. 478. - 482. ISBN 0-89950-917-7
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Horner, John R.; and Currie, Phillip J. 1994. embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta. Carpenter, Kenneth ; Hirsch, Karl F. ; and Horner, John R. (eds.) (ur.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press. Cambridge. str. str. 312. - 336. ISBN 0-521-56723-8CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  9. 9,0 9,1 Gilmore, Charles Whitney. 1924. On the genus Stephanosaurus, with a description of the type specimen of Lambeosaurus lambei, Parks. Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series). 38 (43): str. 29. - 48.
  10. Brett - Surman, Michael K. 1989. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia : Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Graduate School of Arts and Sciences of The George Washington University. Washington, DC. str. str. 1. - 272.
  11. 11,0 11,1 Suzuki, Daisuke; Weishampel, David B.; MINOURA, Nachio. 2004. Nipponosaurus sachaliensis (Dinosauria ; Ornithopoda) : anatomy and systematic position within Hadrosauridae. Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (1): str. 145. - 164. doi:10.1671/A1034-11
  12. 12,0 12,1 Evans, David C.; and Reisz, Robert R. 2007. Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): str. 373. - 393. doi:10.1671/0272-4634 (2007) 27 373: AAROLM 2.0.CO;2 Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć)
  13. Lambe, Lawrence M. 1917. On Cheneosaurus tolmanensis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Edmonton Cretaceous of Alberta. the Ottawa Naturalist. 30 (10): str. 117. - 123.
  14. Matthew, William Diller. 1920. Canadian dinosaurs. Natural History. 20 (5): str. 1. - 162.
  15. Dodson, Peter. 1975. Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs. Systematic Zoology. 24 (1): str. 37. - 54. doi:10.2307/2412696. JSTOR 2.412.696
  16. 16,0 16,1 Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu, Xing; Zhao, Xijin; Sahni, Ashok; Goman, Elizabeth MP; Noto, Christopher N. 2004. Dinosaur distribution. Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; and Osmólska, Halszka (eds.) (ur.). The Dinosauria 2. izdanje. University of California Press. Berkeley. str. str. 517. - 606. ISBN 0-520-24209-2CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  17. 17,0 17,1 Dodson, Peter. 1996. The horned Dinosaurs : A Natural History. Princeton University Press. Princeton. str. str. 14. - 15. ISBN 0-691-05900-4
  18. Rogers, Raymond R. 1990. Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana : evidence for drought - related mortality. Palaios. 5 (5): str. 394. - 413. doi:10.2307/3514834. JSTOR 3.514.834
  19. Cooper, Lisa N.; and Horner, John R. 1999. Growth rate of Hypacrosaurus stebingeri as hypothesized from lines of arrested growth and whole femur circumference. Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3 dodatak): str. 35A.
  20. Cooper, Lisa N.; Lee, Andrew H.; Taper, Mark L.; Horner, John R. 2008. Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation. Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): str. 2609. - 2615. doi:10.1098/rspb.2008.0912. PMC 2.605.812 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 18.682.367 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć)
  21. Cooper, Lisa N.; Lee, Andrew H.; Taper, Mark L.; and Horner, John R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B 275 (1651): str. 2609. – 2615. doi:10.1098/rspb.2008.0912. PMC 2605812. PMID 18682367.
  22. Chinsamy, Anusuya ; and Hillenius, Willem J. (2004). " Physiology of nonavian dinosaurs ". The Dinosauria, 2. izdanje 643. - 659.
  23. Ruben, J. A.; Hillenius, W.J.; Geist, NR; Leitch, A.; Jones, TD; Currie, PJ; Horner, J.R.; Espe, G. kolovoz 1996. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 273 (5279): str. 1204. - 1207. doi:10.1126/science.273.5279.1204

Vanjske povezniceUredi