Crvotočnice

Crvotočnice (crvotočine, likofiti; lat. Lycopodiopsida), jedan od razreda papratnjača u koje su tradicionalno svrstavane s pravim papratima (Polypodiopsida, Filicatae), preslicama (Equisetatae) i izumrlim razredom psilofite (Psilophytatae), s kojima čine odjeljak nižih vaskularnih stablašica.

Crvotočnice
Lycopodium deuterodensum
Sistematika
Carstvo:	Plantae
Divizija:	Tracheophyta
Razred:	Lycopodiopsida Bartl., 1830
Baze podataka
GBIF
wikivrste WD wikislike

Crvotočnice su dana podijeljene na redove Lycopodiales koji ime nosi po rodu crvotočina ili prečica (Lycopodium), Isoetales s rodom črnovka i Selaginellales s rodom selagina (Selaginella)

Crvotočnice su zeljasto bilje dijelom izosporne (Lycopodiales), dijelom heterosporne (Selaginellales i Isoetales).

Rod Lycopodium kojemu pripada i vrsta kijačasta prečica pospješuje izlučivanje mokračne kiseline, te se koristi u liječenju gihta. Zbog toga što joj spore lako izgaraju u srednjem vijeku su korištene za postizanje pirotehničkih efekata, a kasnije i za stvaranje bljeska prilikom fotografiranja.

Opis

Likofiti su razred vaskularnih biljaka koje nose spore i uključuje više od 1200 postojećih vrsta. Priznaju se tri reda likofita: crvotočine (Lycopodiales), (Isoetales) i (Selaginellales). Ova se klasifikacija temelji na sustavu Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I), objavljenom 2016. Likofiti su široko rasprostranjeni, ali su posebno brojni u tropima.

Reprezentativni izumrli rodovi su Lepidodendron i Sigillaria, koji su bili likofiti drveća, te Protolepidodendron, zeljasta biljka slična Lycopodiumu. Likofiti su poznati iz stijena devonskog razdoblja (početak prije 419,2 milijuna godina) i možda iz silura (prije čak 443,8 milijuna godina). Ostaci lepidodendrona i drugih izumrlih likofita tvore većinu velikih slojeva ugljena na svijetu.

Osnovne značajke

Mnogi od drevnih likofita, poput lepidodendrona, bile su biljke nalik drveću koje su često prelazile 30 metara (100 stopa) visine. Svi živi rodovi su male zeljaste biljke, neke uspravne, a druge niske puzavice. Bez obzira na njihovu veličinu ili geološku starost, svi dijele određene značajke grupe. Grananje je obično dihotomno; odnosno vrh izdanka se više puta račva. Dvije dobivene grane mogu biti jednake duljine ili mogu biti različite duljine. Listovi su općenito mali, iako ponekad dosežu duljinu od jednog metra (tri stope) kod divovskog lepidodendrona. Općenito, svaki je list, ili mikrofil, uzak i ima nerazgranatu središnju žilu, za razliku od listova paprati i sjemenjača, koji općenito imaju razgranatu žilicu. Sporangiji (spore) pojavljuju se pojedinačno na adaksijalnoj strani (gornja strana okrenuta prema stabljici) lista. Likofiti općenito imaju konusne strukture koje se nazivaju strobili, a to su čvrste nakupine sporofila (lišće koje nosi sporangije).

Životni ciklus

Kod likofita, kao i kod drugih vaskularnih biljaka, postoji izmjena generacija između male faze koja proizvodi spolne stanice (gametofit) i uočljive faze koja proizvodi spore (sporofit). Članovi jedne od glavnih živih obitelji, Lycopodiaceae, su homosporni (sa samo jednom vrstom spora). Imaju kopnene ili podzemne gametofite koji variraju u veličini i obliku ovisno o rodu.

Iako se gametofiti Lycopodiuma rijetko nalaze u prirodi, o njima se zna dovoljno da se prepoznaju dvije temeljne vrste, temeljene uglavnom na njihovom načinu rasta i prehrane. Kod nekih vrsta gametofit postaje mala, zelena biljka s brojnim režnjevima, koja raste na površini tla; vremenski interval između klijanja spora i spolne zrelosti gametofita može biti osam mjeseci do godinu dana. Kod drugih vrsta, uključujući gotovo sve one iz sjevernog umjerenog pojasa, gametofit je podzemni, sporije raste i kontinuirani rast ovisi o povezanoj gljivici. Žuta do smeđa podzemna biljka može postati u obliku mrkve, štapićast ili oblik diska i 1 do 2 centimetra (0,4 do 0,8 inča) u duljinu ili širinu. Općenito, gametofit ove vrste ostaje u podzemlju i potrebno mu je pet ili više godina prije nego postane spolno zreo.

Gametofiti su dvospolni; tj. anteridija koja stvara spermije i arhegonija koja stvara jajašca nalaze se na istoj biljci. Oplodnja se odvija nakon što spermij s bičem dopliva do arhegonija. Embrij, odnosno mladi sporofit, sastoji se od izdanka, korijena i izdanka za upijanje hrane koji se naziva haustorijska stopa. Naposljetku, sporofit postaje fiziološki neovisan o gametofitu i ovaj umire.

Drugi glavni postojeći rodovi — Selaginella (jedini rod obitelji Selaginellaceae) i Isoetes (jedini rod porodice Isoetaceae) —heterosporni su (imaju dvije vrste spora). Njihovi gametofiti su mikroskopski mali i veći dio svog razvoja prolaze dok su još unutar stijenke spora (endosporični razvoj). U Selaginella se formiraju određeni strobili, a sporofili se općenito razlikuju od vegetativnih listova, iako ne toliko kao kod vrsta Lycopodium koje tvore strobile. Kod Isoetes, sporangiji se stvaraju na proširenim konkavnim bazama listova nalik na tobolac. Postoje dvije vrste sporangija, koje se nazivaju mikrosporangiji i megasporangiji; sporofili koji su s njima povezani nazivaju se mikrosporofili i megasporofili.

U mikrosporangiju se stvaraju brojne mikrospore, a stanična dioba unutar stijenke mikrospora inicira razvoj muškog gametofita. Ove se diobe mogu dogoditi prije nego što se spore izluče iz mikrosporangija. Konačni razvoj muškog gametofita, ili mikrogametofita, obično se događa na tlu prije oslobađanja biflagelatnog spermija.

U Selaginella se obično samo četiri velike megaspore proizvode u megasporangiju. Razvoj ženskog gametofita ili megagametofita također može započeti dok je megaspora još unutar megasporangija. Slobodne jezgrene diobe (bez stvaranja stijenki) događaju se neko vrijeme, ali naposljetku se pojavljuju stijenke i megagametofit razbija stijenku megaspora. Ove završne faze razvoja obično se događaju na tlu nakon što se megaspora s zatvorenim ženskim gametofitom odvoji od megasporangija. Oplodnja se događa kada spermij dopliva do arhegonija. Mladi sporofit neko vrijeme ostaje u fizičkom kontaktu s megasporom i zatvorenim tkivom ženskog gametofita.

Procesi spolnog razmnožavanja kod Isoetes vrlo su slični onima kod Selaginella, osim što su spermiji višeflagelati i što se mnogo više spora formira po sporangiju. Zapravo, mikrosporangiji nekih vrsta najveći su među vaskularnim biljkama i proizvode nekoliko tisuća spora.

Oblik i funkcija

U navici rasta, nadzemni dijelovi sporofita vrste Lycopodium mogu se uzdizati uspravno iz sustava rizoma (podzemnih stabljika) ili mogu puzati. Mnogi su epifiti; tj. rastu pričvršćeni za grane drveća ili druge potpore. Grananje je obično dihotomno, ali kod vrsta s dobro razvijenim rizomima jedna grana dihotomije obično postaje mnogo duža i veća od druge i ostaje blizu površine. Kraći može proći kroz nekoliko ograničenih dihotomija, krajnje uspravne grane završavaju strobilijima. Listovi mogu biti spiralno raspoređeni ili grupirani u četiri okomita reda duž izdanka. Svaki list ima jednu nerazgranatu srednju žilu. Adventivno korijenje, pokrenuto u blizini vrha izdanka, može rasti unutar kore stabljike na određenoj udaljenosti prije nego iznikne. Korijenje se dihotomno grana, ali se ne stvara razgranat korijenov sustav.

Stabljika je protostelična (bez središnje srži), ali postoji velika raznolikost u rasporedu ksilema i floema u središnjem vaskularnom cilindru. Sporofili mogu biti agregirani u određene strobile ili jednostavno mogu postojati plodna i sterilna područja duž stabljike, a sporofili nalikuju vegetativnom lišću. Često se sporofili kompaktnih strobila razlikuju od vegetativnih listova iste biljke.

Vrste Selaginella imaju listove duge samo nekoliko milimetara; mogu biti tamnozelene ili plavkaste, a kod nekih vrsta su iridescentne. Kao i kod Lycopodiuma, grananje je obično dihotomno. Sporofit se može sastojati od nekoliko uspravnih grana iz rizoma, ispruženih grana koje pužu duž površine tla ili velikih, ravnih, uspravnih, resastih bočnih ogranaka iz snažnog sustava rizoma. Cijeli sustav grana često podsjeća na list paprati. Jedna karakteristična značajka Selaginelle je rizofora, struktura koja nastaje na mjestu grananja i koja se dihotomno račva nakon kontakta s tlom ili tvrdom površinom. Rizofore je najlakše vidjeti kod vrsta penjačica. Morfološki, rizofor se smatra korijenom, iako povremeno može stvoriti lisnate grane ako se normalno lisnate grane odrežu. Anizofilija (pojava dvije veličine listova) javlja se kod većine vrsta Selaginella, osobito onih iz vlažnih tropskih krajeva.

Druga karakteristična značajka kod Selaginella je prisutnost neobične strukture na adaksijalnoj strani lista; ovo je ligula, osebujan jezičasti izdanak s površine lista u blizini baze lista. Na temelju toga mogu se razlikovati listovi Lycopodiuma i Selaginelle. Ligula, koja se pojavljuje vrlo rano u razvoju lista, u zrelosti je iznenađujuće složena struktura. Njegovo evolucijsko podrijetlo je nejasno. Funkcionalno se vjeruje da su ligule sekretorni organi koji, izlučujući vodu i vjerojatno sluz, služe za održavanje vlažnosti mladog lišća i sporangija. Kratkotrajne strukture, postaju smežurane i neupadljive u starijim listovima. Ligula je bila karakteristična značajka izumrlih divovskih likofita kao što je Lepidodendron.

Isoetes vrste imaju biljno tijelo koje je relativno malo, sastoji se od kratke zbijene osi (corm) i čuperaka lišća i korijena. Mnoge su vrste izgledom slične nekim vodenim travama i drugim vodenim cvjetnicama. Većina vrsta živi u hladnijim regijama svijeta i često su neprestano uronjene u vodu. Svaki je list zapravo sporofil, koji nosi ili mikrosporangij ili megasporangij koji je ugrađen u njegovu bazu na adaksijalnoj strani. Svaki list također ima ligulu, sličnu onoj kod Selaginelle. Isoetes se razlikuje i od Selaginelle i od Lycopodiuma po pojavi sekundarnog rasta u stabljici i posjedovanju definitivnog meristema koji stvara korijen. Skupovi korijenja nastaju u određenom slijedu, za razliku od više ili manje nepravilno proizvedenih korijena svih drugih postojećih nižih vaskularnih biljaka. Ovaj slijed nalikuje onom njegovih pretpostavljenih predaka Lepidodendrona i Pleuromeje.

Citogenetika

Kao i kod paprati, heterosporni predstavnici imaju puno manji broj kromosoma od homospornih skupina. Dakle, Selaginella i Isoetes imaju x = 9 ili 10 (Selaginella) i 11 (Isoetes), dok Lycopodium i Phylloglossum imaju širok raspon viših brojeva, koji su u korelaciji s podrodovima ili rodovima: x = 23 (Diphasiastrum), 34 (Lycopodium). u strogom smislu), 35 (Pseudolycopodiella), 39 (Lycopodiella), 67 do 68 (Huperzia i Phlegmariurus), i 104 do 156 (Palhinhaea). Phylloglossum ima x = oko 250. Hibridizacija je rijetka kod Selaginella, ali česta kod Isoetes i kopnenih vrsta Lycopodium.

Redovi

• Isoetales Prantl
• Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl
• Selaginellales Prantl
• Drepanophycales †
• Lepidocarpales †
• Lepidodendrales †
• Pleuromeiales †
• Protolepidodendrales †
• Protolepidophytales †

Vanjske poveznice

	Zajednički poslužitelj ima još gradiva o temi Lycopodiopsida
	Wikivrste imaju podatke o taksonu Lycopodiopsida