Mikrocjevčica (mikrotubul) je dio staničnog kostura.[1] Nalazi se u citoplazmi.[1] Građena je uglavnom od tubulina.,[1] heterodimernog proteina u kojemu su dva polipeptidna lanca od alfa i beta tubulina,[2] pri čemu se u polimerizaciji javlja brzorastući "plus" kraj na kojem je izložen beta-tubulin, a na spororastućem "minus" kraju vlakne je alfa-tubulin.[2] Oblika je ravne šuplje cjevčice.[1] U stanici ih je mnoštvo pa zato se o mikrocjevčicama govori u množini.

Građa mikrocjevčice (mikrotubula). Prstenasti oblik prikazuje mikrocjevčicu u prerezu. Prikazuje 13 protofilamenata koji okružuju šuplju sredinu.

Vrlo su maleni, pa ih svjetlosni mikroskop ne može uočiti, nego tek elektronski mikroskop. Mogu biti duljine do 50 mikrometara i vrlo su dinamični. Vanjski promjer mikrocjevčice (mikrotubula) je oko 24 nm, a unutarnji je 12 nm. Nalazimio ih u eukariotskim stanicama.[3]

U naravi su dugačka polimerna vlakna.[2] Mikrocjevčice (mikrotubuli) nastaju tako što se heterodimeri udružuju (polimeriziraju) uz energiju GTP-a,[4] odnosno polimeriziranjem dimera dvaju globularnih proteina, alfa i beta tubulina.[3] Kad se tubulinski heterodimeri udruže, nastaje protofilament.[2] Uz mikrotubule prateći su proteini poput MAP-a, proteina vezanih uz mikrotubule (microtubule associated proteins), mikrotubularni motori (dineini i kinezini) te proteini organizacije mikrotubula (microtubule organizing proteins).[2]

Središta organizacije mikrotubula (MTOC) je skupni naziv za tvorbe koje kontroliraju polimeriziranje tubulina u mikrotubule, a u njih spadaju centrioli (stanični organeli valjkastog oblika građeni od mikrotubula, javljaju se kod životinjskih stanica i nekih alga[5]), bazalna tjelešca i centromere kromosoma.[4] Glavna organizacijska središta mikrotubula i mikrofilamenata u stanici su centrosomi. Iz centrosoma se zvjezdasto pružaju astralni mikrotubuli koji su vezani za staničnu membranu, a za njih se smatra da im je uloga odvojiti centrosome na stanične polove i osigurati određeni položaj centrosoma u odnosu na ostatak stanice.[6]

Uloga im je u prijenosu tvari unutar stanice, staničnim i unutarnstaničnim gibanjima (kao upravljanje rasporedom staničnih tjelešaca, određivanje oblika i polarnosti stanice) te u diobi eukariotskih stanica, poglavito u mitozi (gdje vode proces razdvajanja sestrinskih kromatida).[2]

Prije nego što će stanica prijeći u stadij mitoze, struktura mikrocjevčica (mikrotubula) se razgrađuje i stvara nova koja je prilagođena za staničnu diobu. U diobenom vretenu nastaju tri vrste mikrotubula: 1) kinetohorni mikrotubuli 2) astralni mikrotubuli i 3) polarni mikrotubuli.[7]

U profazi životinjskih organizama, mikrotubuli se šire i oblikuju diobeno vreteno.[8][9] U profazi biljnih organizama, staničnog kostura preuređenjem oblikuju diobeno vreteno. U prometafazi vezivanjem mikrotubula diobenog vretena na pričvrsnice kromosoma završava prometafaza i počinje metafaza. U anafazi mikrotubuli diobenog vretena skraćuju se i time kromosomi putuju prema suprotnim krajevima stanice.

Dijagram prikazuje organizaciju tipičnog mitoznog diobenog vretena u životinjskim stanicama. Kromosomi su priljubljeni uz kinetohorne mikrocjevčice (mikrotubuli) putem višeproteinskog kompleksa zvanog kinetohore. Polarne mikrocjevčice su u središnjem dijelu vretena i guraju polove vretena putem "motornih" proteina. Astralni mikrotubuli vezuju polove vretena za staničnu membranu. Polimeriziranje mikrocjevčica nastaje u središtu organiziranja mikrotubula.

Oko dvaju središnjih mikrotubula nalazi se kompleks od devet dvostrukih mikrotubula. Ta cjelina koja je međusobno povezana sustavom bjelančevina radi potpore strukturi te sudjelovanja u pokretanju nazivamo aksonema.[10]

Izvori uredi

  1. a b c d mikrotubul, Struna - Hrvatsko strukovno nazivlje, projekt Hrvatsko anatomsko i fiziološko nazivlje
  2. a b c d e f Pavičić, Ivan. Učinci radiofrekventnoga mikrovalnog zračenja na stanicu i strukture citoskeleta, Arh. Hig. Rada. Toksikol. 2004, 55, str. 321, 324
  3. a b Arhivirana kopija. Inačica izvorne stranice arhivirana 6. veljače 2014. Pristupljeno 12. prosinca 2014. journal zahtijeva |journal= (pomoć)CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)
  4. a b 08-Dioba stanica. Stanični ciklusArhivirana inačica izvorne stranice od 13. prosinca 2014. (Wayback Machine), Prehrambeno-biološki fakultet Zagreb
  5. Ilić, Sanda. Zadražil, Lela. Kostanić, Ljubica. Školski leksikon biologije s pitanjima za maturu i prijemneArhivirana inačica izvorne stranice od 21. rujna 2016. (Wayback Machine) (ur. Hrvoje Zrnčić), Hinus, Zagreb, ISBN 978-953-6904-26-6, str. 24
  6. 08-Dioba stanica. Vježba 8 - MitozaArhivirana inačica izvorne stranice od 13. prosinca 2014. (Wayback Machine), Prehrambeno-biološki fakultet Zagreb, str. 152
  7. Pavičić, Ivan. Učinci radiofrekventnoga mikrovalnog zračenja na stanicu i strukture citoskeleta, Arh. Hig. Rada. Toksikol. 2004, 55, str. 324-325
  8. Krsnik-Rasol, M. Praktikum iz biologije staniceArhivirana inačica izvorne stranice od 3. veljače 2015. (Wayback Machine), Biološki odsjek PMF-a Zagreb
  9. Stanični ciklus eukariota[neaktivna poveznica], Fakultet za odgojne i obrazovne znanosti Sveučilišta Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku
  10. aksonema, Struna - Hrvatsko strukovno nazivlje, projekt Hrvatsko anatomsko i fiziološko nazivlje