|
#[[neonatalni moždani udar]]
#[[mrtvorođenče]]
[[Datoteka:Mesoderm.png|thumb|300px|Tkiva nastala iz mezoderma]]
'''Mezoderm''' je srednji [[zametni listići|zametni listić]] gastrule svih bilateralnih životinja. Druga dva sloja su ''[[ektoderm]]'' (vanjski sloj) i ''[[endoderm]]'' (unutrašnji sloj).<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010">Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.</ref>
[[datoteka:HumanEmbryogenesis.svg|thumb|550px|početni stadiji humane embriogeneze]]
Mezoderm stvara [[mezenhim]] (vezivno tkivo), [[mezotel]], neepitelne krvne stanice i [[celomocit]]e. Mesotel prekriva tjelesne šupljine; formira mišiće u procesu [[miogeneza|miogeneze]], pregrade i mezenterij; formira dio [[spolne žlijezde|spolnih žlijezda]] (ostatak su [[gamete]]).<ref name="RFB2004Mesoderm">{{cite book| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology | chapter=Introduction to Bilateria | pages=217–218 | publisher=Brooks/Cole| edition=7th | isbn=0-03-025982-7 | year=2004}}{{Verify credibility|date=June 2011}}</ref>
'''Humana embriogeneza''' je proces [[stanična dioba|stanične diobe]] i [[stanična diferencijacija|stanične diferencijacije]] [[zametak|zametka]] koji se javlja tijekom ranih faza čovječjeg razvoja. S biološkog gledišta, čovječji razvoj podrazumijeva rast iz jednostanične [[zigota|zigote]] u odraslu jedinku. [[Oplodnja]] se javlja kada se [[spermatozoid]] spoji s [[jajna stanica|jajnom stanicom]]. Genetski materijal spermija i jajne stanice se potom miješa i stvara se stanica s diploidnom kromosomskom garniturom zvana zigota. Tako započinje najraniji stadij razvoja.<ref>{{cite web|last=Sherk|first=Stephanie Dionne|title=http://www.healthline.com/galecontent/prenatal-development|url=http://www.healthline.com/galecontent/prenatal-development|work=Gale Encyclopedia of Children's Health, 2006|publisher=Gale|accessdate=6 October 2013}}</ref> Embriogeneza obuhvaća prvih osam tjedana razvoja te se na početku devetog tjedna trudnoće embrij zove [[plod]].
'''Embriologija čovjeka''' je znanost o razvoju čovjeka tijekom prvih osam tjedana nakon oplodnje. Uobičajeno trajanje [[gestacija|gestacije]] (trudnoća) je devet mjeseci ili 38 tjedana.
Početni stadij odnosi se na vrijeme od oplodnje do implantacije zametka u [[maternica|maternicu]] te traje otprilike deset dana.<ref>{{cite web|title=germinal stage|url=http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/germinal+stage|work=Mosby's Medical Dictionary, 8th edition.|publisher=Elsevier.|accessdate=6 October 2013}}</ref>
Mezoderm se diferencira kroz [[stanična komunikacija|stanično signaliziranje]], nakon kojeg se mezoderm polarizira iz organizacijskog središta.<ref name="Kimelman-2004-p363">{{cite book|author=Kimelman, D. & Bjornson, C.|chapter=Vertebrate Mesoderm Induction: From Frogs to Mice|editor=Stern, Claudio D.|title=Gastrulation: from cells to embryo|publisher=CSHL Press|year=2004|isbn=978-0-87969-707-5|page=363|url=http://books.google.com/books?id=ljAKtC-iIrIC&pg=PA363}}</ref>
Tijekom tog razdoblja, zigota, koja se sad definira kao zametak jer sadrži cjelokupni genetički materijal, počinje se dijeliti u procesu zvanom [[brazdanje]]. Potom nastaje [[blastocista]] i implantira se u sluznicu maternice. Embriogeneza se nastavlja u stadiju [[gastrulacija|gastrulacije]], kada nastaju tri [[zametni listići|zametna listića]] u procesu zvanom [[histogeneza]], nakon kojeg slijede [[neurulacija]] i [[organogeneza]]. Zametak se najčešće naziva plodom od devetog tjedna gestacije. U usporedbi sa zametkom, plod ima prepoznatljivija vanjska obilježja. Cijeli proces embriogeneze uključuje promjene u [[ekspresija gena|ekspresiji gena]], [[rast stanica|rastu stanica]] i [[stanična diferencijacija|staničnoj diferencijaciji]]. Gotovo identičan proces javlja se i kod drugih vrsta, posebno kod [[svitkovci|svitkovaca]].
Položaj organizacijskog središta je određen područjima u kojima [[beta-catenin]] is protected from degradation by GSK-3. Beta-catenin acts as a co-factor that alters the activity of the transcription factor tcf-3 from repressing to activating, which initiates the synthesis of gene products critical for mesoderm differentiation and gastrulation. Furthermore, mesoderm has the capability to induce the growth of other structures, such as the [[neural plate]], the precursor to the nervous system.
==Definition==
== Početni stadij ==
The mesoderm is one of the three germinal layers that appears in the third week of embryonic development. It is formed through a process called [[gastrulation]]. There are three important components, the paraxial mesoderm, the intermediate mesoderm and the lateral plate mesoderm. The paraxial mesoderm forms the somitomeres, which give rise to mesenchyme of the head and organize into somites in occipital and caudal segments. Somites give rise to the myotome (muscle tissue), sclerotome (cartilage and bone), and dermatome (subcutaneous tissue of the skin).<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/> Signals for somite differentiation are derived from surroundings structures, including the notochord, neural tube and epidermis. The intermediate mesoderm connects the paraxial mesoderm with the lateral plate, eventually it differentiates into urogenital structures consisting of the kidneys, gonads, their associated ducts, and the adrenal glands. The lateral plate mesoderm give rise to the heart, blood vessels and blood cells of the circulatory system as well as to the mesodermal component of the limbs.<ref name="Scott-2010">{{cite book|author=Scott, Gilbert|title=Developmental biology|publisher=Sinauer Associates|edition=ninth|place=USA|year= 2010}}</ref>
=== Oplodnja ===
Some of the mesoderm derivatives include the muscle (smooth, cardiac and skeletal), the muscles of the tongue (occipital somites), the pharyngeal arches muscle (muscles of mastication, muscles of facial expressions), connective tissue, dermis and subcutaneous layer of the skin, bone and cartilage, dura mater, endothelium of blood vessels, red blood cells, white blood cells, microglia and Kupffer cells, the kidneys and the adrenal cortex.<ref name="Dudek-2009">{{cite book|author=Dudek, Ronald W.|title=High-yield. Embryology|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|edition= 4th|year=2009}}</ref>
Oplodnja se događa kada [[spermijn]] uspješno uđe u [[jajna stanica|jajnu stanicu]] te se spare i pomiješaju dva seta genetičkog materijala [[gameta]], stvarajući [[zigota|zigotu]], (diploidna stanica). To se obično događa u početnom dijelu [[jajovod]]a. Uspješna oplodnja je omogućena trima procesima koji se događaju da osiguraju specifičnost vrste. Prvi je [[kemotaksija]] koja usmjerava kretanje spermija prema jajetu. Drugi je adhezivna kompatibilnost između spermija i jajeta. Kada spermij prianja uz jajnu stanicu, događa se treći proces [[akrosomska reakcija|akrosomske reakcije]]; na prednjem dijelu spermijeve glave nalazi se [[akrosom]] koji sadrži probavne [[enzim]]e za razaranje [[zona pellucida|zone pellucide]] kako bi spermij ušao u jajnu stanicu.<ref>{{cite web |url=http://encarta.msn.com/encnet/features/dictionary/DictionaryResults.aspx?refid=1861695331 |title=acrosome definition - Dictionary - MSN Encarta |accessdate=2007-08-15 |format= |work=|archiveurl=http://www.webcitation.org/5kwDPQanq|archivedate=2009-10-31|deadurl=yes}}</ref> Ulazak spermija uzrokuje otpuštanje kalcija koji blokira ulazak drugih spermija. U jajnoj stanici paralelno se događa [[zonalna reakcija]]. To je proces u kojem se otpuštaju [[kortikalna zrnca]] koja sadrže enzime za probavljanje bjelančevina spermijskih receptora i tako sprječavaju [[polispermija|polispermiju]].
Zrnca se također spajaju s plazmatskom membranom i mijenjaju zonu pellucidu da bi se spriječilo daljnje ulaženje spermija.
==Development of the mesodermal germ layer==
Zigota sadrži kombinirani genetički materijal iz muške i ženske gamete sastavljen od 23 kromosoma iz jezgre jajne stanice i 23 kromosoma iz jezgre spermatozoida. 46 kromosoma prolazi kroz različite promjene prije [[mitoza|mitotičke diobe]] čiji je rezultat dvostanični zametak.
During the third week a process called [[gastrulation]] creates a mesodermal layer between the endoderm and the ectoderm. This process begins with formation of a primitive streak on the surface of the epiblast.<ref name="NCBI-2013">{{cite web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10085/|title=Paraxial Mesoderm: The somites and their derivatives|publisher=NCBI|accessdate =April 15, 2013}}</ref> The cells of the layers move between the epiblast and hypoblast and begin to spread laterally and cranially. The cells of the epiblast move toward the primitive streak and slip beneath it in a process called invagination. Some of the migrating cells displace the hypoblast and create the endoderm, and others migrate between the endoderm and the epiblast to create the mesoderm. The remaining cells form the ectoderm. After that, the epiblast and the hypoblast establish contact with the extraembryonic mesoderm until they cover the yolk sac and amnion. They move onto either side of the prechordal plate. The prechordal cells migrate to the midline to form the notochordal plate. The chordamesoderm is the central region of trunk mesoderm.<ref name="Scott-2010" /> This forms the notochord which induces the formation of the neural tube and establishes the anterior-posterior body axis. The notochord extends beneath the neural tube from the head to the tail. The mesoderm moves to the midline until it covers the notochord, when the mesoderm cells proliferate they form the paraxial mesoderm. In each side, the mesoderm remains thin and is known as the lateral plate. The intermediate mesoderm lies between the paraxial mesoderm and the lateral plate.
Between days 13 and 15, the proliferation of extraembryonic mesoderm, primitive streak and embryonic mesoderm take place. The notochord process occurs between days 15 and 17. Eventually, the development of the notochord canal and the axial canal takes place between days 17 and 19 when the first three somites are formed.<ref name="Drews-1993">{{cite book|author= Drew, Ulrich|title=Color atlas of embryology|publisher=Thieme|place=German|year=1993}}</ref>
===Paraxial Brazdanje=mesoderm==
During the third week, the paraxial mesoderm is organized into segments. If they appear in the cephalic region and grow with cephalocaudal direction, they are called somitomeres. If they appear in the cephalic region but establish contact with the neural plate, they are known as neuromeres, which later will form the mesenchyme in the head. The somitomeres organize into somites which grow in pairs. In the fourth week the somites lose their organization and cover the notochord and spinal cord to form the backbone. In the fifth week, there are 4 occipital somites, 8 cervical, 12 thoracic, 5 lumbar, 5 sacral and 8 to 10 coccygeal that will form the axial skeleton. Somatic derivatives are determined by local signaling between adjacent embryonic tissues, in particular the neural tube, notochord, surface ectoderm and the somatic compartments themselves.<ref name="Yusuf-2006">{{cite journal|last=Yusuf|first=Faisal|title=The eventful somite: Patterning, fate determination and cell division in the somite|journal=Anatomy and embryology|year=2006|pages=21–30
[[datoteka:Embryo, 8 cells.jpg|thumb|200px|Osmostanični embrij, 3 dana]]
| url=http://0search.proquest.com.millenium.itesm.mx/healthcomplete/docview/212010706/abstract/13D9F3D5B371BF5540B/1?accountid=11643}}</ref> The correct specification of the deriving tissues, skeletal, cartilage, endothelia and connective tissue is achieved by a sequence of morphogenic changes of the paraxial mesoderm, leading to the three transitory somatic compartments: dermomyotome, myotome and sclerotome. These structures are specified from dorsal to ventral and from medial to lateral.<ref name="Yusuf-2006" /> each somite will form its own sclerotome that will differentiate into the tendon cartilage and bone component. Its myotome will form the muscle component and the dermatome that will form the dermis of the back. The myotome and dermatome have a nerve component.<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/>
Prva dioba označava početak procesa [[brazdanje|brazdanja]], koji se nastavlja mitotičkom diobom dvije nastale stanice kako bi se dobio zametak od četiri stanice, kasnije od osam stanica, itd. Ovo je poprilično spor proces jer se nova dioba događa svakih 12-24 sata. Nastale stanice, koje nose naziv [[blastomere]] su još uvijek ograđene čvrstom [[glikoprotein]]skom membranom (nazvanom zona pellucida) jajeta, kroz koju je spermij uspješno prodro.
Zigota (koja je velika u usporedbi s bilo kojom drugom stanicom) podliježe daljnjem brazdanju, povećavajući broj stanica, ali bez rasta. To znači da je proporcija jezgrinog genetičkog materijala veća nego [[citoplazma]] svake novonastale stanice. Kada nastane 8 [[blastomera]], one su nediferencirane i udružene u loptastu nakupinu. Stanice počinju formirati [[propusna veza|propusne veze]], dopuštajući razvoj na integrirani način i koordinaciju kao odgovor na fiziološke signale i okolinske podražaje.<ref name="BrisonSturmey2014">{{cite journal|last1=Brison|first1=D. R.|last2=Sturmey|first2=R. G.|last3=Leese|first3=H. J.|title=Metabolic heterogeneity during preimplantation development: the missing link?|journal=Human Reproduction Update|volume=20|issue=5|year=2014|pages=632–640|issn=1355-4786|doi=10.1093/humupd/dmu018}}</ref>
==Molecular Regulation of Somite Differentiation==
Kada se zametak sastoji od šesnaest ili trideset dvije stanice, ta čvrsta loptasta nakupina nosi naziv [[morula]]. U toj fazi stanice se počinju čvrsto vezati u procesu zvanom '''kompakcija''', brazdanje se nastavlja te počinje [[stanična diferencijacija]].
Surrounding structures such as the notochord, neural tube, epidermis and lateral plate mesoderm send signals for somite differentiation<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/> Notochord protein accumulates in presomitic mesoderm destined to form the next somite and then decreases as that somite is established. The notochord and the neural tube activate the protein SHH which helps the somite to form its sclerotome. The cells of the sclerotome express the protein PAX1 that induces the cartilage and bone formation. The neural tube activates the protein WNT1 that expresses PAX 2 so the somite creates the myotome and dermatome. Finally, the neural tube also secretes neurotrophin 3 (NT-3), so that the somite creates the dermis. Boundaries for each somite are regulated by retinoic acid (RA) and a combination of FGF8and WNT3a.<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/> So the retinoic acid is and endogenous signal that maintains the bilateral synchrony of mesoderm segmentation and controls bilateral symmetry in vertebrates. The bilaterally symmetric body plan of vertebrate embryos is obvious in somites and their derivates such as the vertebral column. Therefore asymmetric somite formation correlates with a left-right desynchronization of the segmentation oscillations.<ref>{{cite journal|last1=Vermot|first1=J.|last2=Gallego Llamas|first2=J.|last3=Fraulob|first3=V.|last4=Niederreither|first4=K.|last5=Chambon|first5=P.|last6=Dollé|first6=P.|title=Retinoic acid controls the bilateral symmetry of somite formation in the mouse embryo|journal=Science|date=April 2005|volume=308|issue=5721|pages=563-566|doi=10.1126/science.1108363|pmid=15731404}}</ref>
Many studies with Xenopus and zebrafish have analyzed the factors of this development and how they interact in signaling and transcription. However, there are still some doubts in how the prospective mesodermal cells integrate the various signals they receive and how they regulate their morphogenic behaviours and cell-fate decisions.<ref name="Yusuf-2006" /> Human embryonic stem cells for example have the potential to produce all of the cells in the body and they are able to self-renew indefinitely so they can be used for a large-scale production of therapeutic cell lines. They are also able to remodel and contract collagen and were induced to express muscle actin. This shows that these cells are multipotent cells.<ref>{{cite journal|last1=Boyd|first1=N.L.|last2=Robbins KR|first2=K.R.|last3=Dhara SK|first3=S.K.|last4=West FD,|first4=F.D.|last5=Stice SL.|first5=S.L.|title=Human embryonic stem cell-derived mesoderm-like epithelium transitions to mesenchymal progenitor cells|journal=Tissue Engineering. Part A.|date=August 2009|volume=15|issue=8|pages=1897-1907|doi=10.1089/ten.tea.2008.0351|pmid=19196144}}</ref>
=== Blastulacija ===
[[datoteka:Blastocyst English.svg|thumb|200px|blastocista s [[unutarnja stanična masa|unutarnjom staničnom masom]] i [[trofoblast]]om.]]
Brazdanje je prvi stadij [[blastulacija|blastulacije]], procesa u kojem nastaje [[blastocista]]. Stanice se diferenciraju na vanjski sloj stanica (skupno nazvan [[trofoblast]]) i [[unutarnja stanična masa|unutarnju staničnu masu]]. S daljnjom kompakcijom pojedine vanjske blastomere postaju neprimjetne, te su još uvijek ograđene zonom pellucidom. Kompakcija služi da se napravi vodonepropusna struktura budući da će stanice kasnije izlučivati tekućinu. Stanice unutarnje stanične mase se diferenciraju kako bi nastao [[embrioblast]] i polariziraju se na jednom kraju. Približavjau se i stvaraju propusne veze kako bi olakšale staničnu komunikaciju. Polarizacijom nastaje šupljina [[blastocel]], te sada embrij nosi naziv blastocista. (U životinja koje nisu sisavci nosi naziv blastula). Trofoblast izlučuje tekućinu u blastocel. Veličina blastociste raste, te ona izlazi iz zone pellucide.<ref>http://www.vanat.cvm.umn.edu/TFFLectPDFs/LectEarlyEmbryo</ref><ref>{{cite book|chapter=Cleavage and blastula formation|title=Biological physics of the developing embryo|publisher=Cambridge University Press|year=2005|isbn=978-0-521-78337-8|page=27|url=http://books.google.com/books?id=rUyVWQhk7CkC&pg=PA27|author=Forgács, G. & Newman, Stuart A.}}</ref>
==Intermediate mesoderm ==
Iz unutarnje stanične mase nastat će [[amnion]], [[žumanjčana vreća]] i [[alantois]], dok će vanjski sloj trofoblasta oblikovati fetalni dio [[posteljica|posteljice]]. Zametak s membranama naziva se konceptus i u ovom stadiju nalazi se u maternici. Zona pellucida potpuno nestaje i sada izložene stanice trofoblasta dopuštaju blastocisti da se pričvrsti za [[endometrij]], gdje će se implantirati.
The intermediate mesoderm connects the paraxial mesoderm with the lateral plate and differentiates into urogenital structures.<ref name="Kumar-2008">{{cite book|author=Kumar, Rani| title=Textbook of human embryology|publisher=I.K. International|year=2008}}</ref> In upper thoracic and cervical regions this forms the nephrotomes, and in caudally regions this forms the nephrogenic cord. It also helps to develop the excretory units of the urinary system and the gonads.<ref name="Scott-2010" />
Nastanak [[hipoblast]]a i [[epiblast]]a javlja se početkom drugog tjedna, koji su glavna dva sloja bilaminarnog zametnog diska.<ref name=Carlson>{{cite book |last1= Carlson |first1= Bruce M. |title= Human Embryology & Developmental Biology |publisher= Mosby, Inc. |year= 1999 |origyear=1t. Pub. 1997 |pages= 62–68 |chapter=Chapter 4: Formation of germ layers and initial derivatives |ISBN=0-8151-1458-3}}</ref> Ili unutarnje stanice embrioblasta ili vanjske stanice trofoblasta će se pretvoriti u dva podsloja.<ref name= Sadler>{{cite book |last1=Sadler |first1=T.W. |last2=Langman |first2=Jan |editor-last= Seigafuse |editor-first=sonya |title=Langman, Embriología médica |publisher=Lippincott Williams & Wilkins, Wolters Kluwer |year= 2012 |origyear=1st. Pub. 2001 |pages=29–42 |chapter=Chapter 3: Primera semana del desarrollo: de la ovulación a la implantación |isbn=978-84-15419-83-9}}</ref> Unutarnje stanice će se pretvoriti u hipoblast koji će okružiti drugi sloj zvan epiblast. Ti će slojevi oblikovati embrionalni disk u kojem će se razviti zametak.<ref name=Carlson/><ref name=Sadler/> Mjesto gdje se zametak razvija je amnionska šupljina, koja se nalazi unutar diska.<ref name=Carlson/> I trofoblast će se razviti u dva podsloja; unutarnji [[citotrofoblast]] i vanjski [[sinciciotrofoblast]], koji je unutar [[endometrij]]a.<ref name=Carlson/> Pojavit će se i još jedan sloj zvan Heuserova ili egzocelomska membrana, koji će okružiti citotrofoblast, kao i primitivnu žumanjčanu vreću.<ref name=Sadler/> Sinciciotrofoblast će narasti i ući u lakunarnu fazu, u kojoj će se pojaviti neke vakuole koje će za par dana biti ispunjene krvlju.<ref name=Carlson/><ref name=Sadler/> Razvoj žumanjčane vreće započinje s hipoblastičnim ravnim stanicama koje oblikuju egzocelomsku membranu, koja će prekriti unutarnji dio citotrofoblasta da nastane primitivna žumanjčana vreća. Erozija endotelnog sloja majčinih kapilara sinciciontrofoblastičnih stanica će na mjestima gdje će krv početi prodirati i teći kroz trofoblast da bi se stvorio maternično-posteljični krvotok.<ref name=Moore>{{cite book |last1=Moore |first1=Keith L. |last2=Persaud |first2=V.N. |title= The Developing Human, Clinically Oriented Embryology |publisher= W B Saunders Co |year= 2003 |origyear=1t. Pub. 1996 |pages= 47–51 |chapter=Chapter 3: Formation of the bilaminar embryonic disc: second week |ISBN=0-7216-9412-8}}</ref><ref name=Larson>{{cite book |last1= Larson |first1= William J. |last2= Sherman |first2= Lawrence S. |last3= Potter |first3= S. Steven |last4= Scott |first4= William J. |title= Human Embryology |publisher= Churchill Livingstone. |year= 2001 |origyear=1t. Pub. 1998 |pages= 37–45 |chapter=Chapter 2: Bilaminar embryonic disc development and establishment of the uteroplacental circulation | ISBN=0-443-06583-7}}</ref> Zatim će se nove stanice izvedene iz žumanjčane vreće smjestiti između trofoblasta i egzocelomske membrane, te će nastati izvanembrionalni [[mezoderm]], koji će stvoriti korionsku šupljinu.<ref name=Sadler/>
==Lateral plate mesoderm==
Na kraju drugog tjedna razvoja, neke stanice trofoblasta prodiru oblikuju prstolike izdanke u sinciciotrofoblastu, koji su poznati pod nazivom [[korionske resice|primarne resice]].
The lateral plate mesoderm splits into parietal (somatic) and visceral (splanchnic) layers. The formation of these layers starts with the appearance of intercellular cavities.<ref name="Kumar-2008" /> The somatic layer depends on a continuous layer with mesoderm that covers the amnion. The splanchnic depends on a continuous layer that covers the yolk sac. The two layers cover the intraembryonic cavity. The parietal layer together with overlying ectoderm forms the lateral body wall folds. The visceral layer forms the walls of the gut tube. Mesoderm cells of the parietal layer form the mesothelial membranes or serous membranes which line the peritoneal, pleural and pericardial cavities.<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/>
=== Implantacija ===
[[datoteka:Gray36.png|thumb|200px|Diferencijacija trofoblasta]]
Nakon [[ovulacija|ovulacije]], endometrijsko tkivo se transformira u sekretorno tkivo kako bi se pripremilo za prihvaćanje embrija. Endometrij zadebljava i vaskulizira se, egzokrine žlijezde se produžavaju. Sluznica maternice sad nosi naziv [[decidua]] i proizvodi velik broj decidualnih stanica.
[[Trofoblast]] se diferencira u unutarnji sloj, [[citotrofoblast]] i vanjski sloj, [[sinciciotrofoblast]].
Sinciciotrofoblast implantira blastocistu u decidualni epitel, a [[korionske resice]] formiraju embrionalni dio [[posteljica|posteljice]]. Posteljica se razvije kad se blastocista implantira, te povezuje zametak sa stjenkom maternice. Ovdje se decidua zove decidua basalis i nalazi se između blastociste i [[miometrij]]a i oblikuje majčin dio posteljice. Implantaciju potpomažu hidrolitički [[enzimi]] koji nagrizaju epitel. Sinciciotrofoblast također proizvodi [[humani korionski gonadotropin]] (hCG), hormon koji podržava lučenje [[progesteron]]a iz [[žuto tijelo|žutog tijela]]. Progesteron obogaćuje maternicu krvnim žilama i kapilarama da bi se mogao održati razvoj zametka. Resice se počinju granati i sadržavati krvne žile zametka. Druge resice, terminalne ili slobodne resice, imaju ulogu razmjene hranjivih tvari.
Arterije u decidui su preinačene da povećaju protok majčine krvi u međuresični prostor posteljice, dopuštajući izmjenu plinova i prijenos hranjivih stvari prema zametku. Otpadni proizvodi iz zametka će difundirati preko posteljice.
Budući da sinciciotrofoblast počinje prodirati u stjenku maternice, unutarnja stanična masa (embrioblast) se također razvija. Unutarnja stanična masa je izvor embrionalnih [[matične stanice|matičnih stanica]], koje su pluripotentne i mogu se razviti u bilo koji od tri zametna listića.
=== Embrionalni disk ===
Embrioblast oblikuje [[embrionalni disk]] koji je sastavljen od dva sloja, gornji ''[[epiblast]]'' (primitivni [[ektoderm]]) i donji ''[[hypoblast]]'' (primitivni [[endoderm]]). Epiblast je pričvršćen za trofoblast i sačinjen od kolumnarnih stanica; hipoblast je bliži blastocelu i sastoji se od kockastih stanica. Epiblast seli od trofoblasta prema dolje, stvarajući amnionsku šupljinu, koja je obložena ''amnioblastima'' razvijenim iz epiblasta. Hipoblast je potisnut prema dolje i obavija žumanjčanu vreću (egzocelomska šupljina). Neke stanice hipoblasta idu prema unutrašnjem citotrofoblastu blastocela, izlučujući usput međustaničnu tvar. Ove stanica hipoblasta i međustanična tvar se zajedno nazivaju ''[[Heuserova membrana]]'' (ili ''egzocelomska membrana''), te pokrivaju blastocel i tako nastaje žumanjčana vreća (ili ''egzocelomska šupljina''). Stanice epiblasta idu prema vanjskim rubovima retikuluma i stvaraju ''ekstraembrionalni mezoderm'', što otežava očuvanje ekstraembrionalnog retikuluma. Ubrzo nakon toga nastaje ''korionska šupljina''.
== Gastrulacija ==
[[datoteka:Germ layers.png|thumb|right|902px|[[histogeneza]] tri zametna listića]]
[[datoteka:2910 The Placenta-02.jpg|460px|thumb|zametak pričvršćen za posteljicu u amnionskoj šupljini]]
Pojavljivanje '''primitivne pruge''', linearne skupine stanica nastalih iz migrirajućeg epiblasta, označava početak procesa '''[[gastrulacija|gastrulacije]]''', koja se događa otprilike 16 dana (treći tjedan) nakon oplodnje. Ovaj proces reorganizira dvoslojni zametak u troslojni zametak, te se pomoću primitivne pruge uspostavlja [[bilateralna simetrija]]. [[Primitivni čvor]] nastaje na prednjem kraju primitivne pruge. [[Primitivna brazda]] nastaje kao udubljenje u središtu primitivnog čvora koji je povezan s [[notokord]]om. Čvor se izdigao iz epiblasta amnionske šupljine, te on izaziva stvaranje [[neuralna ploča|neuralne ploče]] koja je osnova nastanka [[živčani sustav|živčanog sustava]]. Neuralna ploča će nastati suprotno od primitivne pruge iz ektodermalnog tkiva, koje postaje zadebljano i spljošteno. Epiblast tog dijela pomiče se prema donjem dijelu pruge na mjesto primitivne brazde u procesu poznatom pod nazivom [[ingresija]], koji vodi do početka stvaranja [[mezoderma]]. [[Epitel]]ne stanice postaju mezenhimske matične stanice, multipotentne stromalne stanice koje se mogu diferencirati u bilo koje druge stranice. Hipoblast je izguran i sudjeluje u stvaranju [[amnion]]a. Epiblast se nastavlja kretati i stvarati srednji zametni listić, mezoderm. Epiblast je diferencirao u tri zametna listića embrija, te je tako nastala [[gastrula]].
Tri zametna listića su [[ektoderm]], [[mezoderm]] i [[endoderm]], te su oblikovani kao tri preklopljena ravna diska. Iz ova tri sloja nastat će sve strukture i organi tijela tijekom procesa [[somitogeneza|somitogeneze]], [[histogeneza|histogeneze]] i [[organogeneza|organogeneze]].<ref>Ross, Lawrence M. & Lamperti, Edward D., ed. (2006). "Human Ontogeny: Gastrulation, Neurulation, and Somite Formation". Atlas of anatomy: general anatomy and musculoskeletal system. Thieme. ISBN 978-3-13-142081-7.|url=http://books.google.com/books?id=NK9TgTaGt6UC&pg=PA6</ref>Endoderm je nastao invaginacijom epiblastičkih stanica koje migriraju do hipoblasta, dok mezoderm nastaje iz stanica koje se razviju između epiblasta i endoderma. Općenito, svi zametni listići se razviju iz epiblasta.<ref name=Sadler/><ref name=Smith>{{cite book |last1= Smith Agreda |first1= Víctor |last2= Ferrés Torres |first2= Elvira |last3= Montesinos Castro-Girona |first3= Manuel |title= Manual de embriología y anatomía general |publisher= Universitat de València |year= 1992 |pages= 72–85 |chapter=Chapter 5: Organización del desarrollo: Fase de germinación |ISBN=84-370-1006-3}}</ref>Iz vanjskog sloja ektoderma će nastati krajnji sloj kože, središnji i periferni [[živčani sustav]], [[oči]], [[unutarnje uho]] i mnoga [[vezivno tkivo|vezivna tkiva]].<ref name="D">{{cite web|url=http://www.mayoclinic.com/health/prenatal-care/PR00112/NSECTIONGROUP=2 |title=Pregnancy week by week|accessdate=28 July 2010}}</ref> Iz mezoderma će nastati srce, početak [[krvožilni sustav|krvožilnog sustava]], kao i [[kosti]], [[mišići]] i [[bubrezi]]. Iz endoderma će se početi razvijati [[pluća]], crijeva i [[mokraćni mjehur]].
Nakon ingresije uvrnućem nastaje [[pracrijevo]] (arhenteron), koje je osnova za razvoj [[probavni sustav |probavnog sustava]]. Blastopor postaje [[anus]], dok s druge strane nastaju prausta. S nastankon probavne crijevi završava gastrulacija i proces [[neurulacija|neurulacije]] može započeti.
== Neurulacija ==
[[datoteka:Development of the neural tube.png|thumb|right|300px]]
[[datoteka:Neural crest.svg|220px|thumb|left|Neuralna ploča]]
Nakon gastrulacije, iz ektoderma nastaje epitelno i živčano tkivo, a gastrula sada nosi naziv [[neurula]]. [[Neuralna ploča]] nastala iz ektoderma nastavlja se širiti, a savijanjem njezinih krajeva nastaju [[neuralni nabori]]. [[Neurulation]] refers to this folding process whereby the neural plate is transformed into the [[neural tube]], and this takes place during the fourth week. They fold, along a shallow [[neural groove]] which has formed as a dividing median line in the neural plate. This deepens as the folds continue to gain height when they will meet and close together. The cells that migrate through the most cranial part of the primitive line form the [[paraxial mesoderm]], which will give rise to the [[somitomeres]] that in the process of '''[[somitogenesis]]''' will differentiate into somites that will form the [[sclerotome]], the syndetome,<ref name="pmid12705871">{{cite journal |author=Brent AE, Schweitzer R, Tabin CJ |title=A somitic compartment of tendon progenitors |journal=Cell |volume=113 |issue=2 |pages=235–48 |date=April 2003 |pmid=12705871 |doi= 10.1016/S0092-8674(03)00268-X|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S009286740300268X |accessdate=2014-04-20}}</ref> the
[[myotome]] and the [[dermatome (embryology)|dermatome]] to form [[cartilage]] and [[bone]], [[tendon]]s, [[dermis]] (skin), and [[muscle]]. The intermediate mesoderm gives rise to the [[genitourinary system|urogenital tract]] and consists of cells that migrate from the middle region of the primitive line. Other cells migrate through the [[Caudal (anatomical term)|caudal]] part of the primitive line and form the lateral mesoderm, and those cells migrating by the most caudal part contribute to the extraembryonic mesoderm.<ref name=Sadler/><ref name=Smith/>
The embryonic disc begins flat and round, but eventually elongates to have a wider cephalic part and narrow-shaped caudal end.<ref name=Carlson/> At the beginning, the primitive line extends in [[cephalic]] direction and 18 days after fertilization returns back caudally until it disappears. In the cephalic portion, the germ layer shows specific differentiation at the beginning of the 4th week, while in the caudal portion it occurs at the end of the 4th week.<ref name=Sadler/> Cranial and caudal [[neuropore]]s become progressively smaller until they close completely (by day 26) forming the [[neural tube]].<ref>Larsen W. J. Human Embryology. Third ed. 2001. ISBN 0-443-06583-7</ref>
== Klinička važnost ==
Izloženost otrovima tijekom početnih razdoblja može uzrokovati prenatalnu smrt rezultirajući [[miscarriage]], ali ne uzrokuje razvojne defekte. Međutim, izlaganje otrovima u razdoblju zametka može biti uzrok velikih [[congenital malformation]]s, budući da se tada razvijaju prethodnici velikih organskih sustava.
Svaka stanica još neimplantiranog zametka ima mogućnost oblikovanja različitih staničnih tipova kod zametka u razvoju. This [[cell potency]] means that some cells can be removed from the preimplantation embryo and the remaining cells will compensate for their absence. This has allowed the development of a technique known as [[preimplantation genetic diagnosis]], whereby a small number of cells from the preimplantation embryo created by [[In vitro fertilisation|IVF]], can be removed by [[biopsy]] and subjected to genetic diagnosis. This allows embryos that are not affected by defined genetic diseases to be selected and then transferred to the mother's [[uterus]].
[[Sacrococcygeal teratoma]]s, tumours formed from different types of tissue, that can form, are thought to be related to primitive streak remnants, which ordinarily disappear..<ref name=Carlson/><ref name=Sadler/><ref name=Larson/>
[[Spina bifida]] a [[congenital disorder]] is the result of the incomplete closure of the neural tube.
== Bilješke ==
{{razvojna biologija}}
{{čovječji stanični tipovi primarno derivirani od ektoderma}}
{{embriologija}}
[[Category:Developmental biology]]
[[Category:Embryology]]
[[Category:Developmental biologyGastrulation]]
| 