Kopitari

skupina sisavaca kojima pripadaju neparnoprstaši, parnoprstaši, cjevozupci, pećinari, sirene, surlaši i ponekad kitovi

Kopitari (latinski: Ungulata) skupina je sisavaca kojima su razmjerno dugačke noge prilagođene brzu kretanju po tlu: stražnji su se članci na srednjemu ili na trećemu i četvrtome prstu pretvorili u trokutaste, okrugle ili lopataste rožnate tvorevine – kopita. Tijekom evolucije kod tih se životinja, uz povećavanje tijela i produljivanje nogu, smanjivao broj prstiju, i to na dva načina: ili se na svakoj nozi razvijao samo srednji prst, na koji se onda oslanjalo cijelo tijelo (neparnoprstaši: tapiri, nosorozi i konji), ili su se podjednako razvijali treći i četvrti prst, pa se tijelo oslanjalo na dva prsta svake noge (parnoprstaši ili papkari: svinje, vodenkonji, deve, patuljasti moškavci, jeleni, šupljorošci i žirafe); ostali su prsti zakržljali. Kopitari imaju zajedničke pretke sa zvijerima u tzv. prazvijerima (Creodonta), a razvili su se izravno iz predaka s petoprstim nogama prakopitara (Condylarthra). Razvoj je tekao od početka tercijara na kontinentima sjeverne polutke. Odatle su prešli u Južnu Ameriku, gdje su se zbog dugotrajne izolacije dugo očuvali stari primitivni oblici, a u Africi razvili su se u različitima smjerovima (slonovi, pećinari, sirene). Poslije (u predledeno doba) proširili su se i na središnju, južnu i jugozapadnu Aziju, gdje su se razvili šupljorošci. Kopitari su biljožderi (osim svinje), žive u različitima biotopima: u moru (sirene), u slatkima vodama (vodenkonji), na kopnu, od nizinskih područja do planinskih visočja. Prirodno su rašireni po svim kontinentima osim Australije s Polinezijom, kamo ih je prenio čovjek u novije doba.[4]

Kopitari
Domaći magarac (Equus africanus asinus)
Domaći magarac (Equus africanus asinus)
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Razred: Mammalia
Dvojno ime
Ungulata
Linnaeus, 1766.
Redovi i kladovi

KlasikfikacijaUredi

PovijestUredi

Za kopitare se prije smatralo da su red. Kopitari se dijele na neparnoprstaše (Perissodactyla), parnoprstaše (Cetartiodactyla, Artiodactyla), cjevozupce (Tubulidentata), pećinare (Hyracoidea), sirene (Sirenia), surlaše (Proboscidea) i ponekad na kitove (Cetacea).

No, morfološki[5][6][7][8] i molekularni[9][10] znanstveni rad iz 2009. godine otkrio je da su cjevozupci, pećinari, sirene i surlaši po srodstvu bliži sengijima, četinastima ježevima (Tenrecidae) i zlatokrtinama (Chrysochloridae) nego neparnoprstašima i parnoprstašima. Surlaši, sirene i pećinari stavljeni su u klad Paenungulata, dok se za cjevozupce smatra da su im bliski rođaci ili da su bliski rođaci sengijama klada Afroinsectiphilia.[11] Ovo je izraziti primjer konvergentne evolucije.[12]

Trenutačno postoji spor oko toga je li ova manja skupina kopitara kladistička (zasnovana na evoluciji) skupina, samo fenetička skupina ili folklorni takson (sličan, ali ne nužno povezan). Neka su istraživanja doista pronašla da kopitari klada Mesaxonia i Paraxonia stvaraju monofiletičku vezu[13][14][15], blisko srodnu kladu Ferae kojemu pripadaju zvijeri i ljuskavci[16][17] unutar klada Ferungulata, ili šišmišima.[18] Druga istraživanja pronašla su da ta dva reda nisu toliko usko povezana jer neki stavljaju neparnoprstaše kao bliske srodnike šišmišima i Ferae u Pegasoferae[19], a drugi stavljaju parnoprstaše kao bliske srodnike šišmišima.[20]


TaksonomijaUredi

Slijedi pojednostavljena taksonomija kopitara (pod pretpostavkom da kopitari čine prirodnu skupinu) s postojećima roodvima, prema redoslijedu odnosa. Treba imati na umu da i dalje postoju sporna područja, poput odnosa rodova pravih preživača (Pecora) i rodova kitova usana.


FilogenijaUredi

Slijedi opći konsenzus filogenije kopitara.[22][23]

Ungulata
Perissodactyla

Equidae 

Tapiridae 

Rhinocerotidae 

Artiodactyla
Tylopoda

Camelidae 

Artiofabula
Suina

Tayassuidae 

Suidae 

Cetruminantia
Whippomorpha

Hippopotamidae 

Cetacea
Mysticeti

Balaenidae 

Cetotheriidae 

Eschrichtiidae 

Balaenopteridae  

Odontoceti

Kogiidae

Physeteridae 

Platanistidae

Ziphiidae 

Lipotidae 

Pontoporiidae 

Iniidae

Delphinidae  

Monodontidae  

Phocoenidae

Ruminantia

Tragulidae 

Antilocapridae 

Giraffidae 

Cervidae 

Moschidae 

Bovidae 

IzvoriUredi

  1. Cooper et al. 2014
  2. (18. ožujka 2015.)"Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates". Nature 522 (7554): 81–84
  3. Burger, Benjamin J. (15 October 2015). "The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata)". Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. Dallas. http://www.benjamin-burger.org/wp-content/uploads/2019/12/SVP-Poster-Ben-Burger-2015.pdf.  Conference abstract (p. 99). Explanation and conclusions: Episode 17: Systematic position of the Uintatheres (Order Dinocerata) na YouTubeu.
  4. Kopitari, Hrvatska enciklopedija, pristupljeno 16. svibnja 2020.
  5. (2009). "The new framework for understanding placental mammal evolution". BioEssays 31 (8): 853–864
  6. (2007). "Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade". Proceedings of the Royal Society B 274 (1614): 1159–1166
  7. (2007). "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence". BMC Evol Biol 7
  8. (2007). "Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals". Syst Biodivers 5: 1–17
  9. (2004). "Molecules consolidate the placental mammal tree". Trends Ecol Evol 19 (8): 430–438
  10. (2004). "Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora". Proceedings of the Royal Society B 271 (1547): 1477–1484
  11. Seiffert, E.R. (2007). "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence". BMC Evolutionary Biology 7 (1): 13 pristupljeno 19. travnja 2008.
  12. Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale, Boston: Mariner Books ISBN 978-0-618-61916-0
  13. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102
  14. (2009). "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution". PLOS ONE 4 (9): e7062
  15. (2012). "Resolution of the laurasiatherian phylogeny: Evidence from genomic data". Molecular Phylogenetics and Evolution 64 (3): 685–689
  16. BioMed Central | Full text | A higher-level MRP supertree of placental mammals
  17. Zhou, X. (2011). "Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals". Systematic Biology 61 (1): 150–64 pristupljeno 3. listopada 2011. (Advance Access; published online 7 September 2011)
  18. Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals http://newsroom.ucr.edu/2729
  19. (2006). "Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (26): 9929–9934
  20. (veljače 2013) "A phylogenetic blueprint for a modern whale". Molecular Phylogenetics and Evolution 66 (2): 479–506
  21. Asher and Helgen http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102
  22. Gatesy, J., Geisler, J. H., Chang, J., Buell, C., Berta, A., Meredith, R. W., ... & McGowen, M. R. (2013). A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66(2), 479-506.
  23. (2014). "Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones". Physiological and Biochemical Zoology 87 (4): 576–584

Vanjske povezniceUredi