Popis vrsta u rodu Pinus
Pinus (bor) je rod sa 111 postojećih vrsta drveća i grmlja. Rod je trenutno podijeljen u dva podroda: podrod Pinus (tvrdi borovi) i podrod Strobus (meki borovi). Svaki od podrodova dalje je podijeljen u sekcije na temelju sekvenciranja kloroplastne DNA[1] i cijele plastidne genomske analize.[2] Starije klasifikacije podijeliti u tri podvrste rod – podrod Pinus, podrod strobus i podvrste Ducampopinus[3] – na temelju češera, sjemena i karakteristika listova. DNK filogenija pokazala je da su vrste ranije u podrodu Ducampopinus pripadnici podroda Strobus, pa se Ducampopinus više ne koristi.[1]
| Pinus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vrste podroda Ducampopinus smatrane su posrednima između druga dva podgenera. U modernoj klasifikaciji svrstani su u podrod Strobus, no ni u jedan se nisu potpuno uklapali, pa su svrstani u treći podrod. 1888. kalifornijski botaničar John Gill Lemmon smjestio ih je u podrod Pinus. Općenito, ova je klasifikacija naglašavala morfologiju čunjeva, ljuskica češerića, sjemenki i lišća, omotača i omotača, a vrste u svakoj podsekciji obično su se prepoznavale po svom općem izgledu. Borovi s jednim fibrovaskularnim snopom po listu (nekadašnji podredovi Strobus i Ducampopinus ) bili su poznati kao haploksilonski borovi, dok su borovi s dva fibrovaskularna snopa po listu (podrod Pinus) nazvani diploksilonskim borovima. Diploksilonski borovi obično imaju tvrđu drvenu građu i veću količinu smole od haploksilonskih borova. Trenutna podjela na dva podroda (Pinus i Strobus) potkrijepljena je rigoroznim genetskim dokazima.
Nekoliko se značajki koristi za razlikovanje podrodova, sekcija i podsekcija borova: broj listova (iglica) po svežnju, jesu li ovojnice svežnja listopadne ili trajne, broj fibrovaskularnih snopova po iglici (2 u Pinusu ili 1 u Strobusu), položaj kanala smole u iglama (unutarnjim ili vanjskim), prisutnost ili oblik sjemenskih krila (odsutno, rudimentarno, zglobno i adnatno) i položaj umba (dorsalni ili terminalni) i prisutnost bodlja na ljuskama sjemenskih češera.[1]
Podrod Pinus uredi
Podrod Pinus uključuje žute i tvrde borove. Borovi u ovom podvrsti imaju jednu do pet iglica po svežnju i dva fibrovaskularna snopa po iglici, a ovojnice svežnja su postojane, osim kod P. leiophylla i P. lumholtzii. Ljuske stožca deblje su i krutije od podvrsta Strobus, a češeri se otvaraju ubrzo nakon sazrijevanja ili su serotični.[1]
Sekcija Pinus uredi
Sekcija Pinus ima dvije ili tri iglice po svežnju. Češeri svih vrsta imaju guste ljuske, a svi, osim onih P. pinea, otvaraju se u zrelosti. Vrste u ovom sekciji porijeklom su iz Europe, Azije i Sredozemlja, osim P. resinosa na sjeveroistoku Sjeverne Amerike i P. tropicalis na zapadu Kube.[1]
Podsekcija Incertae sedis
- † P. driftwoodensis - rani eocen, Britanska Kolumbija, Kanada[4]
Podsekcija Pinus uredi
Sve osim dvije vrste u podsekciji Pinus porijeklom su iz Euroazije.[1]
- P. densata
- P. densiflora
- P. fragilissima
- P. henryi
- P. hwangshanensis
- P. kesiya
- P. latteri ?
- P. luchuensis
- P. massoniana
- P. merkusii
- P. mugo
- P. nigra
- P. resinosa
- P. sylvestris
- P. tabuliformis
- P. taiwanensis
- P. thunbergii
- P. tropicalis
- P. uncinata
- P. yunnanensis
Podsekcija Pinaster uredi
Podsekcija Pinaster sadrži vrste porijeklom iz Sredozemlja, kao i P. roxburghii s Himalaje. Ljuskama njegovih čunjeva nedostaju bodlje.[1] Ime je dobio po P. pinasteru.
- P. brutia
- P. canariensis
- P. halepensis
- P. heldreichii
- P. pinaster
- P. pinea
Pinus pinea - P. roxburghii
Sekcija Trifoliae uredi
Sekcija Trifoliae (američki tvrdi borovi), unatoč imenu (što znači "trolista"), ima dvije do pet iglica po svežnju, ili rijetko osam. Češeri većine vrsta otvaraju se u zrelosti, ali nekoliko je serotinskih. Svi osim dva američka tvrda bora pripadaju ovoj sekciji.[1]
Podsekcija Australes uredi
Podsekcija Australes porijeklom je iz Sjeverne i Srednje Amerike i otoka na Karibima.[1]
Zatvorene (serotinske) vrste Kalifornije i Donje Kalifornije, P. attenuata, P. muricata i P. radiata, ponekad su smještene u zasebnu podsekciju, Attenuatae.
- P. attenuata
- P. caribaea
- P. cubensis
- P. echinata
- P. elliottii
- † P. foisyi
- P. glabra
- P. greggii
- P. herrerae
- P. jaliscana
- P. lawonii
- P. leiophylla
- P. lumholtzii
- † P. matthewsii - pliocen, teritorij Yukon, Kanada [5]
- P. muricata
- P. occidentalis
- P. oocarpa
- P. palustris
- P. patula
- P. praetermissa
- P. pringlei
- P. pungens
- P. radiata
- P. rigida
- P. serotina
- P. taeda
- P. tecunumanii
- P. teocote
Podsekcija Contortae uredi
PodsekcijaContortae porijeklom je iz Sjeverne Amerike i Meksika.[1]
Podsekcija Ponderosae uredi
Podsekcija Ponderosae porijeklom je iz Srednje Amerike, Meksika, zapadne Sjedinjenih Država i jugozapadne Kanade.[1]
- P. arizonica ?
- P. Cooperi
- P. coulteri
- P. devoniana
- P. douglasiana
- P. durangensis
- P. engelmannii
- P. hartwegii
- P. jeffreyi
- † P. johndayensis - oligocen
- P. maximinoi
- P. montezumae
- P. ponderosa
- P. pseudostrobus
- P. sabiniana
- P. torreyana
- P. washoensis
Podrod Strobus uredi
Podrod Strobus uključuje bijele i mekane borove. Borovi u ovom podvrsti imaju jednu do pet iglica po svežnju i jedan fibrovaskularni snop po iglici, a ovojnice svežnja su listopadne, osim kod P. nelsonii, gdje su postojane. Ljuske češera su tanje i fleksibilnije od podvrsta podvrsta Pinus, osim kod nekih vrsta poput P. maximartinezii, a češeri se obično otvaraju ubrzo nakon što sazriju.[1]
Sekcija Parrya uredi
Sekcija Parrya ima jednu do pet iglica po fasciklu. Sjeme ili ima zglobna (spojena) krila ili ih uopće nema. U svih se vrsta, osim kod P. nelsonii, ovojnice fascikula previjaju natrag i tvore rozetu prije nego što otpadnu. Češeri imaju guste ljuske i puštaju sjeme u zrelosti. Ova je sekcija porijeklom iz jugozapada Sjedinjenih Država i Meksika.[1]
Podsekcija Balfourianae uredi
Podsekcija Balfourianae porijeklom je iz jugozapada Sjedinjenih Američkih Država.
Podsekcija Cembroides uredi
Podsekcija Cembroides (pinjoni ili piñoni) porijeklom je iz Meksika i jugozapada SAD-a.
- P. cembroides
- P. culminicola
- P. discolor
- P. edulis
- P. johannis
- P. maximartinezii
- P. monophylla
- P. orizabensis
- P. pinceana
- P. quadrifolia
- P. remota
- P. rzedowskii
Podsekcija Nelsonianae uredi
Podsekcija Nelsonianae porijeklom je iz sjeveroistočnog Meksika. Sastoji se od jedne vrste s postojanim ovojnicama svežnja.
Sekcija Quinquefoliae uredi
Sekcija Quinquefoliae (bijeli borovi), kao što mu i samo ime govori (što znači "peterolist"), ima pet iglica po svežnju, osim P. krempfii, koji ima dvije, i P. gerardiana i P. bungeana, koje imaju tri. Sve vrste imaju čunjeve s tankim ili debelim ljuskama koje se otvaraju u zrelosti ili se uopće ne otvaraju; nijedan nije serotinski. Vrste u ovom dijelu nalaze se u Euroaziji i Sjevernoj Americi, a jedna vrsta, P. chiapensis, doseže Gvatemalu.[1]
Podsekcija Gerardianae uredi
Podsekcija Gerardianae porijeklom je iz istočne Azije. Ima tri ili pet iglica po svežnju.
Podsekcija Krempfianae uredi
Podsekcija Krempfianae porijeklom je iz Vijetnama. Ima dvije igle po svežnja, a netipično su spljoštene. Ljuske čunja su guste i nemaju bodlje.
Podsekcija Strobus uredi
Podsekcija Strobus ima pet iglica po svežnju i tanke ljuske konusa bez bodlji. Iglice su često fleksibilne i mekane s nešto svjetlijom donjom stranom.[6] Porijeklom je iz Sjeverne i Srednje Amerike, Europe i Azije.[1]
- P. albicaulis
- P. amamiana
- P. armandii
- P. ayacahuite
- P. bhutanica
- P. cembra
- P. chiapensis
- P. dabeshanensis
- P. dalatensis
- P. fenzeliana
- P. flexilis
- P. koraiensis
- P. lambertiana
- P. monticola
- P. morrisonicola
- P. parviflora
- P. peuce
- P. pumila
- P. sibirica
- P. strobus
- P. strobiformis
- P. wallichiana
- P. wangii
Incertae sedis uredi
Vrste koje trenutno nisu smještene u podrod.
- † P. peregrinus - Pinus peregrinus - srednji eocen, formacija u Zlatnoj dolini, Sjeverna Dakota, SAD
Izvori uredi
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Gernandt et al. 2005.
- ↑ Zeb et al. 2019.
- ↑ Frankis, Michael. 2002. Classification of the genus Pinus. The Lovett Pinetum Charitable Foundation
- ↑ Stockey 1983.
- ↑ McKown, Stockey i Schweger 2002.
- ↑ Eastern white pine (Pinus strobus). Minnesota Department of Natural Resources
Literatura uredi
- Gernandt, D. S.; López, G. G.; García, S. O.; Liston, A. 2005. Phylogeny and classification of Pinus. Taxon. 54 (1): 29–42. doi:10.2307/25065300. JSTOR 25065300
- McKown, A.D.; Stockey, R.A.; Schweger, C.E. 2002. A New Species of Pinus Subgenus Pinus Subsection Contortae From Pliocene Sediments of Ch'Ijee's Bluff, Yukon Territory, Canada (PDF). International Journal of Plant Sciences. 163 (4): 687–697. doi:10.1086/340425. S2CID 86234947. Inačica izvorne stranice (PDF) arhivirana 21. veljače 2008. Pristupljeno 16. svibnja 2011.
- Stockey, R.S. 1983. Pinus driftwoodensis sp.n. from the early Tertiary of British Columbia. Botanical Gazette. 144 (1): 148–156. doi:10.1086/337355. JSTOR 2474678. S2CID 84907438
- Zeb, Umar; Dong, Wan-Lin; Zhang, Ting-Ting; Wang, Ruo-Nan; Shahzad, Khurram; Ma, Xiong-Feng; Li, Zhong-Hu. 25. ožujka 2019. Comparative plastid genomics of Pinus species: Insights into sequence variations and phylogenetic relationships. Journal of Systematics and Evolution (objavljeno Ožujak 2020). 58 (2): 118–132. doi:10.1111/jse.12492. ISSN 1759-6831. S2CID 109171980
Vanjske poveznice uredi
- Tree of Life Web Arhivirana inačica izvorne stranice od 29. studenoga 2019. (Wayback Machine) favors classification of Ducampopinus species in Strobus.
- NCBI Taxonomy server files Ducampopinus species above as Strobus.